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丛枝菌根菌诱导植物抗病的内在机制


应用生态学报  2003 年 5 月   14 卷   5 期                                第 第
CHIN ESE J OU RNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 ( 5) ∶ ~822 819

黄京华   骆世明

1      引 言

发展的重大课题 . 提高作物的抗性是有效的途径之一 , 而诱 导抗性成为近年化学生态学和抗性研究的热点 . 利用菌根真 菌诱导作物产生抗性是一种新思路和新方法 . 丛枝菌根真菌

AMF 普遍存在于世界各地的土壤中 [ 22 ] ,其寄主包括苔藓植

物、 蕨类植物 、 裸子植物和被子植物 ,是迄今发现的所有类型
90 %的维管植物都能形成丛枝菌根 . 在农业生态系统中大多

的菌根中寄主种类最全 , 数量最多的 [ 6 ,46 ] . 据统计 , 地球上 数作物都能形成丛枝菌根 . 许多研究表明 ,AM 菌与植物共 生可以增加植物对矿质营养的吸收 ,特别是对磷的吸收能力

增强 , 同 时 , 还 可 以 增 强 植 物 的 抗 逆 性 和 抗 病 、 病 能 耐 力 [ 1 ,30 ] . 因此 ,AM 菌在农业生态系统中具有很大的应用潜

丛枝菌根菌诱导植物抗病的内在机制 3
1 ,2

( 1 华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642 ; 2 广西大学农学院 ,南宁 530005)

【摘要】 应用菌根真菌诱导植物抗病性是近年化学生态学和病害生物防治研究的热点 . 研究表明 ,丛枝菌   根真菌 ( AMF) 对土传病原物具有一定拮抗或抑制作用 , 能提高植物对土传病害的抗/ 耐病性 . 在菌根根 际 ,各种菌群不断产生相互作用 ,AMF 在其中起着抑制病原菌 、 促进有益菌生长的作用 ,可与其他拮抗菌 结合 ,用做生防菌 . AMF 提高植物抗病性的机制还有这样几种假设 : ( 1) 植物营养得到改善 ; ( 2 ) 竞争作用 ; ( 3) 根系形态结构改变 ; ( 4 ) 根际微生物区系变化 ; ( 5 ) 诱导抗性及诱导系统抗性 , 即 AMF 侵染植物根系 后 ,诱导植物体内酚酸类代谢产物增加 ,使植物产生局部或系统防御反应 . 深入研究 AMF 提高植物抗病 性的机制 ,有助于正确理解菌根的抗病作用 ,使其能尽快地成为植物病害生物防治中的一种新方法 ,在生 态农业中发挥作用 . 关键词   丛枝菌根真菌   土传病害   相互作用   酚酸类化合物   诱导抗性 文章编号   1001 - 9332 ( 2003) 05 - 0819 - 04   中图分类号   Q949. 32   文献标识码   A

探索植物病害生物控制的新方法已经成为农业可持续

? 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.

Mechanisms of plant disease resistance induced by arbuscular mycorrhizal f ungi. HUAN G Jinhua1 ,2 ,L UO Shiming1 ,ZEN G Rensen1 ( 1 Instit ute of T ropical and S ubt ropical Ecology , S out h Chi na A gricult u ral U niversi2 ty , Guangz hou 510642 , Chi na ; 2 A gricult u ral College , Guangxi U niversity , N anni ng 530005 , Chi na) . 2Chi n . J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 ( 5) :819~822. In recent years ,t he induced disease resistance of plant by Arbuscular Mycorrhizal Fungi ( AMF) has become a hot spot in chemo2ecological study and in biocontrol of plant disease. There were many reports indicating t hat AMF had antagonistic function to soilborne disease pat hogen ,or could suppress t he growt h of pat hogen ,and in2 crease t he resistance or tolerance of mycorrhizal plants to soilborne disease. In mycorrhizosphere ,t here are inter2 actions among microbial community ,in which , AMF could suppress t he growt h of pat hogen and promote t he growt h of beneficial microbe. Thus ,AMF may use as biocontrol fungi wit h ot her antagonism microbe. There were several hypot heses about t he mechanisms of t he increased resistance in mycorrhizal plants : ( 1) improvement of plant nutrient status ; ( 2 ) competition ; ( 3 ) changed roots morphology and structure ; ( 4 ) changed microbial flora in rhizosphere ; ( 5) induced resistance or systematic resistance in plant . After colonized by AMF ,phenolic compounds accumulate in plant ,and local defense response or systemic defense response occurs. It is necessary to do intensive research on t he mechanisms of increased resistance in mycorrhizal plants ,because it may help us un2 derstand t he function of disease resistance of mycorrhiza correctly , and let us use AMF as a new biocontrol met hod to control soilborne disease in eco2agriculture in t he near future. Key words   Arbuscular Mycorrhizal Fungi ( AMF) ,Soilborne disease , Interaction , Phenolic compounds , Induced resistance.

13 3

  曾任森

1

力 . 深入研究 AM 菌诱导植物抗病性的内在机制 ,对于揭示 植物抗病的本质和规律 ,开辟植物防病 、 抗病的新途径 、 发展 低投入高效益的生态农业以及保护农业生态环境具有重要 意义 .

2  AM 与植物的抗病性
211   AMF 与真菌病害

由于 AM 菌生存于土壤中 , 侵染植物的根部 , 因此其对

土传病害的影响最显著 . 大多数报道指出 ,AM 菌提高了植 物的抗病性 ,减轻了病害 . 例如 ,Sch nbeck 和 Dehne 发现有

3 国家自然科学基金 (30270230) 、 广东省自然科学基金 ( 990682) 和 国家博士点基金资助项目 . 3 3 通讯联系人 . 2001 - 11 - 16 收稿 ,2002 - 10 - 23 接受 .

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应                              卷 用 生 态 学 报 14 故有些学者认为菌根增强植物的抗病性是因为植物营养得 到改善 ,使植物生长强壮 ,抗病力强 . 确有证据说明 , 有菌根 的植物通常其体内的含磷浓度高于无菌根的植物 [ 7 ,8 ] . 一些 研究发现 ,菌根内的高磷状态减少了根分泌物 , 从而影响了 病菌感染根系的过程 [ 19 ,39 ] . 而持不同意见者认为 ,由内生真 菌共生而改善磷营养供应并不能成为病害或病原物受抑制 的原因 . 理由是用番茄做实验表明 ,用磷量增加对番茄枯萎 病菌种群和根腐病无影响 ,但却使 AM 菌侵染率下降 . 在任 何磷浓度下 ,只有 AM 菌存在的情况下才会使镰刀病菌数量 显著减少 ,并显著减少根腐 [ 9 ] ,说明 AM 菌增加植物抗病性 还存在其他机制 .    菌根化植物磷水平提高有可能增加病毒的感染率并增 加病毒的效价 . 有实验指出 ,病毒的成功侵染和繁殖与植物 磷营养供应改善有关 [ 13 ] . 这可以解释为磷在核酸中是重要 成分 ,而核酸又是植物病毒的重要组分 .
312   竞争作用

菌根的棉花植株比无菌根的棉花植株更能抵抗病原菌根串 珠霉 ( Thielaviopsis basicola) 的感染
Chou 等
[ 11 ] [ 42 ]

. 随后的研究报告指
[3 ]

出 ,根串珠霉的厚垣孢子产量与菌根的侵染程度成反比

.

对 AM 菌与根瘤菌和两种病原真菌 —— — 终极腐

ma var. sojae) 之间的相互作用进行了研究 . 结果发现 , 菌根真

carpu m) 、 珠状球囊霉 ( Gl . m argarita) 、 巨孢囊霉属的异配

霉 ( Pyt hi u m ulti m u m ) 和大豆大雄疫霉 ( Pytophthora megasper2 菌的存在减少了由大豆大雄疫霉引起的植物死亡数量 . 优先 接种 AM 菌摩西球囊霉 ( Glom us mosseae) 可以减少番茄枯萎 害
[ 14 ]

病菌 ( Fusari u m oxysporu m f . sp . lycopersici ) 对 番 茄 的 危
terrest ris 的抵抗力 . 田间调查表明 ,菌根发生率高的洋葱地 ,

,而洋葱根内的摩西球囊霉可以增强对 Py renochaeta

P. terrest ris 少 , 菌根发生率低的洋葱地 , P. terrest ris 多 . 总

之 ,AM 菌中球囊霉属的聚生球囊霉 ( Glom us f asciculat u m ) 、 幼套球 囊 霉 ( Gl . et unicat u m ) 、 果 球 囊 霉 ( Gl . m acro2 大 巨孢 囊 霉 ( Gigaspora heterogam a ) 和 美 丽 巨 孢 囊 霉 ( Gi .
calospora) 等都能不同程度地减轻腐霉属 ( Pyt hi u m ) 、 疫霉属

   AM 菌与病原菌一样 , 都是异养生物 , 需要从寄主植物

nia) 、 大壳球孢属 ( M acrophom i na) 、 棘壳孢属 ( Py renochaeta) 、 ( Cyli nd rocarpu m ) 、 孢 腔 菌 属 ( O phiobol us ) 和 小 核 菌 属 蛇 ( Scleroti u m ) 等属的病原真菌对大麦 、 花生 、 大豆 、 棉花 、 菜

根串 珠 霉 属 ( Thielaviopsis ) 、 点 霉 属 ( Phom a ) 、 孢 属 茎 柱

豆、 洋葱 、 烟草 、 柑橘 、 、 桃 杨树 、 草莓 、 红三叶草和人参等引起 少 . 通常 ,与非菌根化的植株相比 ,菌根化后的植株病害会加 重 [ 43 ] ,植物地上部分更易感病 [ 41 ,44 ] .
212   细菌病害 、 病毒病害和线虫病害
[ 24 ,40 ]

的病害 [ 32 ] . 关于 AM 菌对气传真菌病害的影响的报道很

究报道很少 . Weaver 等 [ 48 ] 发现桃树苗菌根的多少与其对由 的敏感性无关 . 在菲律宾的另一项研究结果显示 , 菌根化接 番茄青枯病的危害 ,此病是一种世界性土传病害 . 关于病毒 感染菌根化和非菌根化植物的报道不多 . 几乎所有的研究结 果都认为 AM 菌降低了植物对病毒病的抗性
[ 13 ,43 ]

丁香假单胞菌 ( Pseudomonas sy ri ngae) 引致的细菌性溃疡病 种可减轻由茄假单胞菌 ( Pseudomonas solanacearu m ) 引起的

能减轻线虫病害的报道不少 . 对烟草预先接种摩西球囊霉能 显著减少根串球霉和南方根结线虫 ( Meloi dogyne i ncognita)

繁殖体数量 ,提高植株对病原线虫的抗病性 [ 3 ] . AM 菌能寄 生于大豆胞囊线虫的胞囊内 . 并能不同程度地降低燕麦 、 大 害

豆、 棉花 、 黄瓜 、 番茄 、 菜豆 、 苜蓿 、 柑橘 、 桃等的各种线虫病
. 由于不同研究者使用的材料不同 , 或试验条件不

同 ,以及 AM 菌 、 植物 、 病原菌及其他微生物之间还存在着极 到完全一致的结论 .

为复杂的相互作用 , 所以 ,AM 菌对植物的抗病性还没有得

3  AM 菌增强植物抗病性或耐病性的机制
311   植物营养的改善

( Phytopht hora) 、 镰刀菌属 ( Fusari u m ) 、 丝核菌属 ( R hizocto2

获取碳素营养 . AM 菌对碳的竞争 , 减少了病菌获取碳的机 会 ,从而抑制病菌的生长繁殖 . 但其具体作用途径还不清楚 .
AM 菌和病原菌对侵染或感染位点存在竞争作用 . 植物根系

先被 AM 菌侵染后 , 病菌很难再感染根系 . 刘润进等 [ 31 ] 将
AM 菌摩西球囊霉和地表球囊霉 ( G. versif orm ) 与棉花黄萎

病菌 ( V erticilli u m dahliae) 按不同接种顺序 、 时间和部位接 种到棉花上 ,结果证实 AM 菌与棉花黄萎病菌对根系侵染位 点具有活力竞争作用 . 研究发现 , 立枯丝核菌 ( R hizoctonia
solani ) 很难感染先被摩西球囊霉或地表球囊霉侵染的玉米

根 ,而没有被 AM 菌侵染的玉米根 ,很易被立枯丝核菌感染 .
313   根系形态或解剖结构的改变 314   根际微生物区系的变化

病害 AM 菌与植物感染细菌病害的程度之间的关系研

   研究表明 ,玉米和番茄的根系被 AM 菌侵染后 , 根内结

构及形态发生了很大改变 . 植物根系被 AM 菌侵染后 , 根细 胞壁加厚 ,发生木质化作用 ,形成阻挡病原物侵入的机械屏 障 . 同时根系的形态 、 结构等都会发生变化 ,使病原物不易侵 入或 不 能 生 长 . 这 些 变 化 对 减 轻 线 虫 病 害 的 效 应 最 明 显 [ 3 ,16 ,27 ,40 ,45 ] .

. AM 菌

   AM 菌对植物生理生化过程的影响可以改变根系分泌

物的组成和数量 ,与此同时 ,土壤中生长发育的菌丝体还改 变了根系周围的物理环境 , 从而影响菌根根际 ( Mycorhizo2
sphere) 微生物的种类组成和数量 . 番茄接种 AM 菌后 , 其根

际微生物种群数量发生了改变 [ 2 ] . 菌根分泌物引起土壤中病 菌根根际 ,细菌 、 放线菌和固氮菌数量在花期以后高于对照 , 真菌数量却低于对照 [ 20 ] .    在菌根根际 ,AM 菌对土传植物病原菌还起一定程度的

原菌的游动孢子囊和游动孢子数量显著降低 [ 34 ] . 在棉花的

拮抗作用 . 事先接种选择好的 AM 菌可以保护植物对抗病原 程度高的玉米根际 ,立枯丝核菌菌丝数量少 ,反之则多 .

真菌的危害 [ 23 ,29 ,40 ] . 研究表明 , 在人工接种条件下 , 菌根化

   菌根植物的营养水平高于非菌根植物 , 尤其是磷营养 .

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   AM 菌与根际其他拮抗微生物如真菌中的木霉属 ( T ri2 http://www.cnki.net

5 期                黄京华等 : 丛枝菌根菌诱导植物抗病的内在机制      
choderm a spp . ) 和粘帚霉属 ( Gliocladi u m spp . ) , 以及根际促

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进植 物 生 长 的 细 菌 ( plant growt h promoting rhizobacterial ,
P GPR) ,假单胞菌属 ( Pseudomonas spp . ) 和枯草芽孢杆菌属
( B acill us spp . ) 等
[ 27 ,29 ,49 ]

有相互促进作用 ,可将两者结合起

来 ,用作生防菌 . 根际有益微生物种类和数量的增加 ,使植物 被病菌感染的机会减少 ,这也可能是 AM 菌增强植物抗病性 的机制 .
315   诱导抗性及诱导系统抗性
[ 5 ,10 ] [ 15 ] [ 28 ]

酸类 、 萜类和植保素与植物的抗病性有密切关系 , 含有这几 类次生代谢产物的植物往往具有较高的抗病性 ,且抗病性的 比
. 菌根植物根系中酚酸类代谢产物增加被认为是防病

强弱与次生代谢物的含量以及相关酶类的活性高低成正 的机制之一 ,不过这一假设还未充分证实 . 在无病菌情况下 ,
Dehne 和 Sch nbek

根系中总酚酸含量提高了 . 随后的研究又发现摩西球囊霉还

引起豌豆 ( Pisu m sativ u m ) 根系内总酚酸类物质的含量提 高 ,而聚 生 球 囊 霉 可 提 高 花 生 根 系 内 总 酚 酸 类 物 质 的 含 量
.

保素积累 ,其中主要是大豆素 [ 37 ] . 小瘤苜蓿接种地表球囊霉
7~13d ,根系中苜蓿素含量增加 [ 21 ] . 蚕豆 ( V icia f aba) 接种

球囊霉属 ( Glom us) 属的混合菌种后 , 导致一种非黄酮类植 保素 —— — furanoacetyleneweyrone 在体内积累
[ 25 ]

植保素产生的一些非植保素小分子酚类物质 ,主要是黄酮类

和异黄 酮 类 表 现 出 促 进 菌 根 侵 染 的 作 用 . 如 coumestrol 、
daidzein 、 cowpea 、 芒柄花素 、’ ’ 4 ,7 二羟黄酮 、 isosojagol 等 , 它

们分 别 存 在 于 被 菌 根 侵 染 的 大 豆 、 瘤 苜 蓿 和 苜 蓿 小 中 [ 21 ,35 ,37 ,38 ] .
31512 糖甙积累   在菌根化植物中还分离鉴定到异黄酮甙
[ 33 ]

类 [ 21 ,47 ] . 异黄酮甙类的功能还不十分清楚 ,也许被菌根侵染 的植物在体内积累糖甙是为了在受到胁迫或病菌攻击时 ,能

迅速将糖甙代谢为有活性的甙元 , 从而发挥抗病或抗逆作

用 . 禾谷 类 作 物 大 麦 、 麦 、 麦 和 燕 麦 接 种 根 内 球 囊 霉 小 黑
( Glom us i nt raradices ) , 生长 6 ~ 8 周后 , 用高效液相色谱测

定根内可溶性次生化合物的变化 ,4 种作物中都明显有萜类 相关
.

糖甙 ( terpenoid glycoside ) 积累 ,其含量与菌根侵染程度直接
31513 酶活性增强   这些抗性次生化合物的产生和积累 ,是

受有关酶类调控的 . 菌根侵染后 ,植物体内酶活性便增强 ,抗 性化合物含量增加 . 番茄接种摩西球囊霉后根系内过氧化物

alyase ,PAL ) 和β- 葡萄糖苷酶活性也增加 ,后者与木质素的

sativa) 根系被 AM 菌根内球囊霉侵染的早期 ,有黄酮类物质

酶水平明显升高 , 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 ( phenglalanine ammoni2 形成和游离黄酮甙元的释放有关 [ 15 ] . 紫花苜蓿 ( Medicago 积累 ,PAL 、 查尔酮异构酶 (chalcone isomerase ,CHI) 和几丁质 酶表现活跃 [ 47 ] . 其他被研究过的与黄酮类植保素 、 木质素等 生物合成途径有关的酶还有 : 查尔酮合成酶 ( CHS) 、 异黄酮

31511 酚酸代谢变化   植物次生代谢产物尤其是其中的酚

最早发现 ,番茄接种摩西球囊霉后 ,其

   大豆菌根形成后 ,其根部有特殊的酚酸类化合物 —— —植

. 此外 , 伴随

还原酶 ( IFR) 、 肉桂酸242羟化酶 ( CA4 H) 和 42香豆酸辅酶连 高 [ 36 ] . 类物质增强了植物对土传病原菌的抗性和耐性 ,最好的检验 方法就是在接种致病菌的情况下 ,比较菌根化和非菌根化植 究报道非常少 ,菌根诱导产生的酚酸类物质在生物防治中的 物根系中酚酸类化合物积累的情况 . 然而 ,有关这方面的研 苷酶和总酚酸类的增加量均比单独接种 AM 菌或病原菌时 要多 . 有菌根的植株根系中大豆素的浓度高于无菌根的植 株 ,因此 ,有菌根的大豆比无菌根的大豆对南方根结线虫抗 卜根系 ,番茄枯萎病菌的生长伴随着寄主细胞壁的防御反应 性强 [ 26 ] . Benhamou 等[ 4 ] 报道 ,在菌根化的转 Ri 基因的胡萝 以及酚酸类物质的积累 . 近期一些研究结果表明 , 菌根侵染 验等都证实了这点 . 制 ,但究竟是哪种机制在起主要作用 ,哪种机制起次要作用 或不起作用 ,还没有认识清楚 . 深入研究这些机制及其深层 次的内在联系 ,有助于正确理解菌根的抗病作用 , 从而将其 成功地用于生物防治 . 在菌根诱导抗病机理方面以下一些问 题值得进一步探索 : ( 1 ) 诱导的抗性次生化合物与抗病性的 直接关系 ; ( 2 ) AM 菌是否能诱导所有植物产生系统抗性 ;
( 3) 诱导产生的化合物间的协同作用 . 菌根诱导宿主植物往

接酶 ( 4CL ) . 在 菌 根 化 植 物 中 这 些 酶 活 性 均 不 同 程 度 升
31514 代谢变化与抗病的关系   究竟是不是菌根中的酚酸

作用仍只是一种假设 . 1979 年 ,Dehne 和 Schonbeck[ 15 ] 研究 了摩西球囊霉对镰刀菌枯萎病 Fusari u m2w ilt 的抗性 . 他们 β 发现同时接种两菌的处理 ,植株根系中植保素 PA 、 2葡萄糖 等 [ 17 ] 在亚麻上的试验和 Cordier 等 [ 12 ] 利用番茄做的分根试

不仅在根部产生抗性 ,而且可诱导产生系统抗性 . 如 Dugassa

4      结 语

   如前所述 ,AM 菌提高植物抗病性存在许多可能的机

往同时产生多种抗性物质 , 曾任森等 [ 50 ] 研究发现外生菌根 菌彩色豆马勃产生的两个酚酸类物质有显著的协同作用 . 研 机理有重要意义 . 参考文献 究菌根菌诱导产生的化合物之间的协同抗病性对认识抗病

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? 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.

作者简介   黄京华 , 女 ,1962 年生 , 讲师 , 在读博士生 , 主要 从事化学生态学和农业生态学的研究 , 已发表论文数篇 . E2 mail : hjhscau @163. com http://www.cnki.net


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