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第一节竞赛辅导之细胞膜、细胞壁的结构与功能



第一节 生物膜的结构与功能
一、生物膜的概念: 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。 按所处位置分为: 质膜(原生质膜)——细胞膜
内膜(内膜系统)是指真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续
功能的系统,主要指核膜、内质网、高尔基体及 细胞质中各种囊泡,而质膜、液泡膜以及溶酶体 膜等则是内膜系统活动的产物。

生物膜的结构与功能 二、生物膜的化学组成 膜脂(约占25%-40%,构成脂双分子层) 膜蛋白(约占60%-75%,与脂类镶嵌成膜 ) 膜糖(约占5%,与蛋白质和脂类结合)

? 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇 三种类型。

1、膜脂

? 磷脂
? 是构成膜脂的基本成分,约占整个 膜脂的 50 %以上。磷脂分子的主要 特征是:具有一个极性头和两个非 极性的尾(脂肪酸链)。

胆碱 磷酸
甘油基团

脂 肪 酸 链

甘油磷脂 ? 以甘油为骨架的磷脂类,在骨架 下结合两个脂肪酸链,上有一个 磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨 酸或肌醇等分子借磷酸基团连接 到脂分子上。主要类型有: ①磷脂酰胆碱:旧称卵磷脂 ②磷脂酰乙醇胺:旧称脑磷脂 ③磷脂酰丝氨酸 ④磷脂酰肌醇

鞘磷脂 鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以 鞘胺醇为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水 尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原 核细胞、植物中没有鞘磷脂。

糖 脂 类
鞘氨醇的 碳氢链

D—glucose 葡萄糖或 D—半乳糖



肪 酸

?糖脂是含糖而不含磷酸的脂类 : 极性头部 为糖基 ,非极性尾部是鞘氨醇的碳氢链和连 于鞘氨醇酰氨基上的脂肪酸侧链,头尾通 过鞘氨醇的羟基相连接,在神经细胞膜上 糖脂含量较高。 ?糖脂也是两性分子,其结构与鞘磷脂很相 似,只是由糖残基代替了磷脂酰胆碱。 ?最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的 膜中含量丰富

胆固醇广泛存在与动物
细胞膜中, 植物和原 核细胞中不含 (支原 体的胆固醇占细胞膜 成分的 36% )其功能 是提高脂双层的稳定 性 。分子结构 包括羟 基(极性头部 )、类 固 醇环(环戊烷多氢 菲)、一条碳氢链 (非极性尾部)。 环戊 烷多 氢菲

脂质体(liposome)
? 是一种人工膜。 ? 在水中,搅动后磷脂形成双层脂分 子 的 球 形 脂 质 体 , 直 径

25~1000nm不等。

2、膜蛋白
? 是膜功能的主要体现者。根据在膜中 的位置以及与脂分子的结合方式,可 分为:

整合蛋白(内在蛋白) 外周蛋白(外在蛋白)

①②整合蛋白;③④⑤⑥外周的蛋白

? 整合蛋白(内在蛋白或跨膜蛋白):分布于膜脂双分
子层中,是两性分子。与膜的结合非常紧密(主要

通过疏水力结合),只有用去垢剂才能从膜上洗涤
下来。 ? 外周蛋白(外在蛋白):分布于细胞膜的内外表面, 为水溶性蛋白质,靠离子键或其它较弱的键与膜表 面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,与膜脂

和膜蛋白结合松散,因此只要改变溶液的离子强度、
金属螯合剂、甚至提高温度等比较温和的方法就可

以从膜上分离下来。

? 去垢剂:是一端亲水一端疏水的两性小分 子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。

H3C

(CH2)11
CH3

OSO3 Na+

SDS

CH3 CH2 C CH3 (O CH2 CH2)10 OH

H3C

C CH3

Triton-X100

内在膜蛋白与膜脂结合的方式
?膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用。 ?跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的

极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过 Ca2+ 、 Mg2+等
阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 ?某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基可以先与脂肪酸 分子共价结合,然后插入脂双层之间,加强膜蛋白与脂双层的结 合力。 ?蛋白与糖脂共价结合(少数)。

3、膜糖和糖萼
?结构组成:
? 膜糖:细胞膜表面的糖类总称。寡糖链以共价键 和膜蛋白或者膜脂结合而成的糖蛋白和糖脂。其 形成由内质网和高尔基体参与。 ? 糖萼:由膜糖构成的,在细胞表面的一层糖被。 糖萼就是膜糖的存在形式。

?功能:
----对膜蛋白起保护作用 -----在细胞识别中起重要作用。

膀胱上皮细胞表面的糖被,钌红染色的电镜超薄切片

(梁凤霞,丁明孝)

Robertson 1959 用超薄切片技术获得了 清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结 构,它由双层脂分子和内外表面的蛋白 质构成,总厚约7.5nm。

S. J. Singer(桑格) & G. Nicolson (尼克森)于1972根据免疫荧光技术、 冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了 “流动镶嵌模型”。

4、质膜的结构特点 ——不对称性和流动性

? 1、不对称性:质膜内外两层的组分和功能的差异, 称为膜的不对称性。 ? 样品经冰冻断裂处理后,细胞膜可从脂双层中央断开, 各断面命名为: ES,细胞外表面; EF,细胞外小页 断面;PS,原生质表面;PF,原生质小页断面。

ES
PF PS EF

①膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双

层中呈不均匀分布,如:卵磷脂和鞘磷脂 主要分布在外小页,脑磷脂和磷脂酰丝氨 酸分布在内小页。 ②复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分 布于细胞膜的外表面。 ③ 膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区 域性。如细胞色素 C 位于线粒体内膜 M (胞质)侧。

2、质膜的流动性 ? 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方 面组成。 ? 1、膜脂分子的运动 ? 侧向扩散运动:同一平面上相邻的 脂分子交换位置。 ? 旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴 进行快速旋转。

膜脂分子的运动

侧向 旋转 摆动 扩散 运动 运动 运动

伸缩 振荡 运动

翻转 旋转异 运动 构化运 动

? 摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进 行左右摆动。
? 伸缩震荡运动:脂肪酸链进行伸缩震 荡运动。 ? 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层 翻转到另一层。 ? 旋转异构化运动:脂肪酸链围绕C-C 键旋转。

①温度:液晶态(能流动)

影响膜脂流动性的因素 降温

凝胶态

相变温度越低,膜脂的流动性就越大。 ②脂肪酸链:脂肪酸链所含双键越多越不 饱和,使膜流动性增加;短链脂肪酸相变 温度低,膜流动性增加。 ③ 胆固醇:胆固醇增加会降低膜的流动性。 ④卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增 加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。

5、细胞质膜的功能
? 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; ? 选择性的物质运输 , 包括代谢底物的输入与代谢产物的排 除,并伴随着能量的传递;

? 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;
? 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;

? 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;
? 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。

第二节

细胞壁的结构与功能

细胞壁(cell wall)是植物细胞所特有 的,具一定弹性和硬度, 在细胞质膜之 外并界定细胞形状的复杂结构。

第二节

细胞壁的结构与功能

一、细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层 (intercellular layer),初生壁 (primary wall)、有的细胞还具有次 生壁(secondary wall)所组成。

细胞壁的层次及组成物质
胞间层 细胞壁 的层次 初生壁

次生壁

?初生壁

第二节

细胞壁的结构与功能

二、细胞壁化学组成 构成细胞壁的物质,主要成分是 90% 左右的多糖和 10% 左右的蛋白 质以及酶类、脂肪酸等

第二节

细胞壁的结构与功能

胞间层:果胶质 初生壁:果胶质、纤维素、半纤维素 次生壁:果胶质、纤维素、半纤维素、木质素

第二节

细胞壁的结构与功能

1.纤维素(cellulose) 是细胞壁的主要成分,
它是由1000~10000个β -D-葡萄糖分子以β 1,4-糖苷键相连的无分支的长链。这些纤维素 分子链都具有相同的极性,排列成立体晶格 状,可称为分子团,又叫微团 (micella) 。微 团组合成微纤丝(microfibril),微纤丝又组成 大纤丝(macrofibril),因而纤维素的这种结构 非常牢固,使细胞壁具高强度 和 抗化学降解 的能力。

微纤维是细 胞壁的基本 框架成分, 微纤维 在电子显微 镜下可见。 相互交错成 微团 为微纤维网, 细胞壁其他 纤维素分子 成分填充其 中。

?

植 物 细 胞 壁 组 成

半纤维素

微纤丝

糖蛋白类

第二节

细胞壁的结构与功能

2.半纤维素(hemicellulose)是指除纤维素和果胶物 质以外的,溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它在 化学结构上与纤维素没有关系。半纤维素的结构 比较复杂。不同来源的半纤维素,它们的成分也 各不相同。有的由一种单糖缩合而成,如聚甘露 糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成,如木 聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维 素微纤丝的表面及它们之间,彼此紧密而非共价 健的连接在一起。因此,它们覆盖在微纤丝之外 并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格,形成细 胞壁内的高层次上的结构。

第二节

细胞壁的结构与功能

3.果胶物质(pectic substances)也是细胞 壁的组成成分。胞间层基本上是由果胶 物质组成的,使相邻的细胞粘合在一起。 果胶物质是半乳糖醛酸组成的多聚体。

第二节

细胞壁的结构与功能

果胶物质根据其结合情况及理化性质, 可分为三类:
果胶酸(pectic acid) 是由约100个半乳糖醛酸通 过α -1,4 键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的,易 与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。 果胶(pectin) 是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸 通过α -1,4-糖苷键连接而成的长链高分化合物 原果胶 果胶分子量在25000~50000之间,每条链 含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水,存在 于中胶层和初生壁中,甚至存在于细胞质或液泡中

第二节

细胞壁的结构与功能

4. 木质素 (lignin) : 不是多糖,是由苯基丙烷
衍生物的单体所构成的聚合物,在木本植物成 熟的木质部中,其含量达18%~38%,主要分 布于纤维、导管和管胞中。

第二节

细胞壁的结构与功能

5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白 质是伸展蛋白 (extensin ),它是一类富含 羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein ,HRGP),大约由300个氨 基酸残基组成,这类蛋白质中羟脯氨酸 (Hyp)含量特别高,一般为蛋白质的 30% ~ 40% 。其它含量较高的氨基酸是 丝氨酸 ( Ser ) 、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸 和酪氨酸等。

第二节

细胞壁的结构与功能

6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。 据研究,壁中Ca2+ 浓度远远大于胞内, 估计为10-5~10-4mol· L-1,所以细胞壁为 植物细胞最大的钙库 。钙调素 (calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现, 如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐 溶性两种钙调素。

第二节

细胞壁的结构与功能

三、细胞壁的功能 1. 维持细胞形状,控制细胞生长; 2.物质运输与信息传递通道; 3.防御与抗性——保护作用; 4.代谢与识别功能。

②初生纹孔场

7.纹孔

细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有 一些明显凹陷的较薄区域称为初生纹孔场。初生纹孔场中集中 分布有一些小孔,其上有胞间 连丝穿过 ;初生纹孔场、胞间 连丝及纹孔的存在都有利于细 胞与环境及细胞之间的物质交 流。 次生壁形成时,往往在原 有初生纹孔场处不形成次生壁, 这种无次生壁的较薄区域称为 纹孔。相邻细胞壁上的纹孔常 成对形成,两个成对的纹孔合 称纹孔对。若只有一侧的壁具 有纹孔,这种纹孔就称为盲纹 孔。

纹孔结构

纹孔膜 初生壁和中层 纹孔腔 次生壁围成 单 纹 孔:次生壁不向 腔中拱出

纹孔类型

具缘纹孔:次生壁向 腔中拱出

穿过细胞壁上的小孔连接相邻细胞的细胞质丝称为胞间连 丝,胞间连丝多分布在初生纹孔场上,细胞壁的其他部位也有 胞间连丝。

8.胞间连丝:

? 细胞连接 是细胞与细胞间或

细胞与细胞外基质间的联结 结构。 ? 分为三大类: ? 封闭连接:紧密连接 ? 锚定连接:粘和带、桥粒 ? 通讯连接:间隙连接

紧密连接 ? 存在于脊椎动物的上皮细胞间。连接 区域具有蛋白质焊接线,由跨膜的蛋 白分子构成。 ? 相邻细胞之间的质膜紧密结合,没有 缝隙。 ? 主要作用:封闭相邻细胞间的接缝, 防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体 内,如脑血屏障等。

桥粒是相邻细胞间形成的纽扣状结构:通 过质膜下的致密斑连接中间纤维;承受 强拉力的组织中,如皮肤、心肌。

? 间隙连接(通讯连接) ? 存在于大多数动物组织。连接处有 2~4nm的缝隙。 ? 基本单位称连接子,由 6 个相同或 相似的跨膜蛋白环绕而成。 ? 注射染料证明间隙连接可允许相对 分子量小于 1000 的分子通过,但 通透性是可调节的。如蔗糖、 cAMP等。

Gap junction

胞间连丝
? 由穿过植物细胞壁的原生质构成,直径 约 20~40nm 。中央有SER 形成的连丝小 管。 ? 功能上与动物细胞间的间隙连接类似。 允许分子量小于800的分子通过,在相邻 细胞间起通讯作用。 ? 通透性可调节。某些植物病毒能制造特 殊的蛋白质,使胞间连丝的有效孔径扩 大,植物病毒能扩大感染。

次生壁

初生壁 胞间层

胞质环带 连丝微管

细胞膜与细胞通信

细胞信号分子
? 种类:蛋白质、气体分子(NO、CO)、 胆固醇衍生物。(硝酸甘油治疗心绞痛 具有百年的历史,其作用机理是在体内 转化为NO,使血管扩张、血流通畅) ? 特点:特异性;高效性;可被灭活。 ? 脂溶性信号分子(如性激素和甲状腺素) 可直接穿膜进入靶细胞,与胞内受体结 合形成激素 - 受体复合物,调节基因表达。

? 水溶性信号分子(如神经递质)不 能穿过靶细胞膜,只能经膜上的信 号转换机制实现信号传递,所以这 类信号分子又称为第一信使。 ? 第二信使主要有: cAMP 、 IP 3 (3 磷酸肌醇,来源于磷脂酰肌醇)、 Ca2+。

? 第二信使的作用:信号转换、信号 放大。



受体是位于细胞膜或细胞内的一类特殊的蛋 白质,可特异地识别信号分子并与之结合,从 而启动细胞内信号转导系统的级联反应。根据 在细胞中的位置,受体可以分为细胞膜受体与 细胞内受体。细胞膜受体蛋白占细胞总蛋白质 量的比例很小,仅0.01%,因此很难纯化。细 胞膜受体蛋白有三种类型: G蛋白偶联受体、 离子通道偶联受体、酶偶联受体。膜受体作为 信号转导体,能以高亲和力与细胞外的信号分 子结合,再将细胞外信号转变为细胞内一个或 多个信号,从而改变细胞的生物行为。

? cAMP信号途径可表示为:

激素→ G蛋白(GTP---三聚体结
合调节蛋白的简称)耦联受体→ 腺苷酸环化酶→cAMP→基因调控

蛋白磷酸化→基因表达。



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