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菌根及丛枝菌根概述


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8?  

生物学 教学 21 年( 5 第8   00 第3 卷) 期

茵根及 丛 枝 茵 根概 述 
刘  茵  ( 南 商 师 学 生 科 系 40 ) 河 省 丘 范 院 命 学 70  60
摘 要 本文简述了菌根的概念 、 类型以及丛枝菌根在植物生长和逆境中的生理作用 , 并对应用丛枝菌根修复污染土壤技术 的发 
菌根 丛枝菌根 土壤污染 应用前景 

展趋势 和研究重点进行了展望 。  
关键词

自 环境和人类活动造成 的土壤质量下降是严重  然
的农业 资源和环境问题 之一 , 保持土壤肥力 , 提高土壤  环境质量, 从而保 障农业 可持续发展 日益 成为人们 的  共识。修复被污染 的土壤 , 提高 植物对污染 物的 耐性 

物根细胞 内产生“ 泡囊 ” vs u s ( ei l )和 “ 枝”(ru- ce 丛 a s b  
cs l )两大典 型结构 , 为泡囊 一丛 枝 菌根 (ei l   e 名 vs u r ca

a ucl   yo hz, A r su r cr i V M)。由于部分 真菌不在  b am r a 根内产生泡囊 , 都形成 丛枝 ,故简称 丛枝菌 根 (. 但 8  I " -


以及减轻污染物对 植物 的毒害 , 是农业科 学工作者 十  分关注的课题 。在 理 想 的基 因工程植 物成 为 现实 之 
前, 利用一些类群植 物 自身对 污染物 的耐性 以及对 土 

b su r yo h a A 。丛枝菌根可在 9 % 的微管  ucl   cr i , M) am rz 0 植物根 中形成… 。  
2 丛枝菌根在植物矿质营养中的作用   

壤的修复功能是一 种很理想 的选择, 而菌根植 物就 是 
其中具有 十分光明的应用前景 的类 群。  
1 菌根和丛枝菌根 

丛枝菌根真菌促进宿主植物生长 的作用 已在许多  植物上得到证实 。早期 的研究 主要集 中于菌根促进植  物对土壤养分的吸 收 , 而促进植 物生长 方面。涉及  进 的养分 包括磷 、 锌 、 、 、 铜、 硼 硫 氮等矿 质养 分【 , 中   其  

18 85年 , 德国植物生理学和森林 学家 Fak首创  rn “ 菌根 ”(fnu — r t m cr i )这一术语 。菌  u gs o 即 yor z o ha

丛枝菌根促进植物对土壤磷 的吸收效应最为明显。   2 1 丛枝 茵根 在植 物磷 营养 中的作 用 丛 枝菌根 真  .    菌侵染宿主 提高植 物 吸收磷 量 是一 种普 遍现 象。近 
来, 在菌根真菌活化土壤难溶性磷、 根菌丝改变土壤  菌 p H值 、 菌根分泌 物、 菌根真菌 与解磷 细菌 和根瘤耦合  效应 等方面都有大量报道 。认 为丛枝 菌根通 过扩大宿 

根是指真菌与植物根系形成的互惠共生体 。能够侵染 

植物根系形成菌根 的真菌叫做菌根真菌 。形成菌根 的 
植物被称为菌根植 物或寄 主植 物。因而 , 菌根是 菌根  真菌和植物在 长期生物 进化过程 中形成 的伙伴 关 系。   全球 8 %的双子 叶植 物、9 的单子 叶植物 以及 所有  3 7%

的裸子植 物均是菌根植物。18 9 9年 , ae H r y根据参与  l 共生的真菌和植 物种类 及它们形成共 生体系 的特点 ,   将菌根分为 7种类型 , 即丛枝 菌根 、 外生菌根 、 内外 菌 
根、 浆果 鹃类菌根 、 晶兰类 菌根、 水 欧石楠类 菌根 和兰  科菌根。其 中丛枝 菌根是一种 内生菌根 真菌 , 能在植 

主植物根 的吸收面积 , 了根际环 境 , 还通过 提  改善 菌丝

高宿主植物对磷的运输速率等机制来促进植 物的磷素 
吸收。丛枝菌根真菌对磷 吸收 的机制是多 方面 的, 既 
有化学 的、 物理 的效应 , 有生物 的效应 , 也 而且这 些效 

应 的大小还依植 物种类 、 真菌类 型或菌根共 生 体特 性  发 出侧支参与到非特异投 射系统 中去 , 而且也会 在投 
射到大脑皮层 感觉 区之前 在 丘脑再 一 次形 成突触 换  元 。需要指出的是 , 在皮层不发达的低等动物 , 感觉就 
在丘脑产生 , 丘脑就是它们的感觉 的最高中枢 。   4 感觉的最 高中枢——大脑皮层 

痛觉等这些特定感 觉信息在上传途径脑干 的时候  其实有侧支在这 里发 出, 并在脑 干 内多 次换元 后双侧  上行 , 经丘脑再投射到皮层的广泛区域 , 旨在维持 大脑 
皮层 的基本兴奋性 , 为特定感觉的产生提供基础 , 就  这 是感觉 的非特异投射 系统 。   痛觉是通过这样 的传 导通路来 投射到皮层 的, 但  神经纤维与神经纤维之 间的绝缘保证 了在传导 中信息  的相对独立性 , 同一 手指皮层代 表区 内又依 感觉性  而

包含了刺激源丰富的全方位信息的感觉信号传到  皮层后 , 还要经过皮层 神经元 的综合分析 , 甚至在联合 
皮层与以往 的经 验进行 比较等 , 最终产 生复杂 的感 觉  体验和感 觉情绪 。  

质 的不 同有更细致 的分 区。   躯体的另外一些感觉 , 比如精细触 觉和本 体感觉 
— —

综上所述 , 感觉的产生包括三个 重要环节 : 感受器 

我们称之为深感觉 , 其传 导通路则 与痛觉 等浅感 

的换能编码 、 神经传 导通路上 的信号传导 和皮层 的信 
号综合分析 。其 中对于各种感受器 的换 能方式及 编码 

觉通路略有不 同 : 感觉传人纤维进后角 即直接上行 , 至 

延髓才第一次形成突触 , 换元后交叉 到对侧 。所 以, 若  左侧高位脊髓 受损 , 丧失 同侧肢体 的深感觉 和对侧  会

方式的研究 , 还有很 多空 白领 域。而对于信 号在皮层  内的综合分析则更为复杂 , 需要指出的是 , 目前神经科 
学在这方面的研 究仍处在较初级的阶段 。  

肢体浅感觉。当然 , 深感觉传 导通路途径 脑干 时也会 

生物学 教学 21年( 5 第8   00 第3卷) 期
而异 。  

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pn L )和红三叶草( ro u   aes L )在 z es .   Ti l m J tt  . f i o re r n污染 

22 丛枝 菌根 在植 物微量 元素 营养 中的作 用 丛 枝  .    菌根不仅能够 有效改 善植 物磷 营养 , 能促进 植物 对  还


土壤 中对过量 z n的 吸收 , 而在 一定 程 度上提 高 了 从  
三叶草对锌污染 的抗性 。在一种金属含 量较低 的土壤 

些微 量元素 的吸 收 , 如镍 、 、 、 钼 钴 铁等 , 并且 锌和 铜 

上, 丛枝菌根减少 了 c d的吸收 , 对 同一 植物却 增加  但
了z n的吸收。这 些研 究结果 表 明丛枝 菌根对植 物 吸  收重金属会具有 多种影 响。   33 丛枝 菌根 对植 物生长和 有机物 吸收 的影响  研  . 

是在菌根 效应 中表 现最 为 突 出 的两种 微 量元 素 。在  锌、 铜供应能力 缺乏 的土壤 上 , 枝菌根 对铜 、 丛 锌营 养 

具有重要 的改善作用 。许多 研究 者认为 , 作为 聚磷 酸  盐的陪伴离子 , 括铜 、 包 锌在 内 的一些金 属离 子 , 能  可 结合在 聚磷酸 盐颗粒 上 , 菌丝 内与 聚磷 酸盐 颗粒 一  在
起 向根 系运输 。  
3 丛枝 菌 根 在 植 物 逆 境 生理 中 的作 用   

究表 明, 丛枝菌根 能有 效地 降解 和转移环 境 中有机 污  染物 , 在增强植 物抵御 有机 污染物 胁迫方 面起 着关键  作用 。农药是化学品 中毒性较高 、 环境 释放氯较大 、 影  响面广 的物 质。据 近年 对 有机 氯 农药 的监 测结 果表  明, 目前该农药总体上 已处于安全水平 , 残 留现象仍  但 普遍存在 , 在部 分地 区和特定 的 区域土壤 和蔬 菜上农  药残 留超标情况 时有发生 。菌根化植 物对 农药有很强  的耐受性 , 并能 把一些 有机 成分 转化 为菌根真 菌和植  株 的养分 源 , 降低 农药对 土壤 的污染 程度 』 ukn 。B ce  等发现植物可 以直接 吸收环境 中的微 量除草剂 阿特拉  津 。林先贵等 【J   研究 了施 用绿麦 隆 、 甲四氯和氟乐  二
灵 的土壤接种 菌根对 白三叶草 生长的影响 , 结果表 明 ,  

大量研究表 明 , 丛枝 菌根增 强 了植物 对环境 的生  态适应性 。到 目前为止 , 5 % 的单子 叶植物和 5 % 有 6 1 

的双子 叶植物 上 已发 现侵 染有丛 枝 菌根真 菌 , 中涉  其
及的生 态类群 有热 带植 物、 极地 高 山植 物 、 生植 物 、 盐  

旱生植物 以及水生植物 等。丛枝 菌根 真菌在影 响宏 观  的群落结构 和微观 的根 际养分循 环 的同时 , 影 响着  也
个体生态系统 的一些 生理 生化 过程 , 括对植 物耐 盐  包 性、 抗旱性 、 抗病性等方 面的作用 。   3 1 丛枝 茵根 提 高植物 的抗性 生理 .   丛枝 菌根真 菌 

接种植株 的菌根侵染率 、 生长 量和氮 、 的吸收都显著  磷 高于不 接种 的对 照植株 。丛 枝菌根真 菌也被证 明能增 

能够提高宿主植物 的抗性 生理 , 主要是 菌根增 加植 株 

磷等矿 质养分 含量 , 改善 了矿 质营养 状况 ; 菌根 菌丝增 
加植株对水分 的吸收 , 缓解 了生理性 干旱 ; 改变植 物体  内离子平衡 , 而可减 轻质膜 和酶的损伤程 度 。同时 , 从  
菌根的形成改变 了植 物 体 内的激素 平衡 , 强 了植 物  增

加几种植 物在 高浓 度多环 芳烃 ( A s 污 染条 件下 的  PH)
存 活和 生长【   l 。黄继 罂等 的调查 【 J 明 , 油污染  0 J ¨表 石
区植物具 有较 强的菌根依赖 性。   4 丛枝菌根在修 复污 染土壤 中的可 能应用及展望   

根系活力。另外 , 丛枝 菌根还 可通 过提高 宿 主植 物 的  营养水 平 、 响土壤 中微 生物 区系构成 , 影 增强 宿主植物  抗病性。G ty 发现 A 真菌促进 糖槭树 在盐渍 土  ua[ t M 壤上生长。鹿金 颖 lj   等发 现 A 真 菌 能显 著增 加 酸  M 枣实生苗的生长量 , 降低叶 片 自然饱 和亏和脯 氨酸含  量, 提高植株叶片气孔 导度 、 蒸腾速率 、 光合 速率 , 显著  增强植 株 的抗 旱 能力 。胡 正嘉 用 A 菌 根 菌 接种 棉  M

随着人们对 环境保 护 的 日益重 视 , 不破 坏土 壤  在 生态环境 的情 况下治 理污染 土壤成 为必然趋 势。据估 

计,0 2 0年生物修复污染环境在北美 和欧洲 占有 1 0 O亿  美元 的市场 , 中利用 植物 修复 技术修 复重 金属污 染  其
土壤 占4亿美元 。  

广 义上讲 , 植物修 复就是 利用植 物来 恢 复和重 建  退化 的或污染 的土壤环 境 。严格 来说 , 物 修复是 生  植

花。 明显减轻 了棉花 枯萎 病 的发 生 , 情 指数 下 降 2  病 0
%左右 。   32 丛 枝 茵根 对 植 物 生 长 和 重金 属 吸 收 的 影 响  对  . 

物修复的一部 分 , 还包括 微生物修复 。事实上 , 后者 应 
用植 物 一微生物共生体强化植物对污染物 的耐受性 和 

降解能力 , 提高污染 土壤 生物修 复效 率 已经成为新 的  研究 热点。菌根修复 的生物 体是植 物和菌根真 菌共 生 
体以及 由此共 生体所决定的菌根际微生物 区系所形 成 
的生物系统。简单 而言 , 一系统是 由植物 、 这 菌根 真菌 

植物而言 , 重金属污染也是一种逆境胁迫 , 即使 是植物 
必需的微量元 素 , 一旦在土壤 中过量存在 , 会对植物  也

产生毒害作 用 。金属 的 毒性 与 其生 物 有效 性 密切 相  关, 即决定于重金属 自土壤向生物有机体转 移的能力 。   菌根真菌直接联 系着 土壤 和植 物根 系 , 于矿质 养分  对 或重金属进入植 物体起 着关键 的选 择与调 控作用 , 也 

及微生 物所构 成的三元 生物复合体。菌根修 复体系具 
有复杂的多样 性 , 同组合 将适 应不 同的生 态 区域 条  不 件 , 足土壤污染修复 的多样 性需要 。 满   污 染土壤上 广 泛 存在 着抗 重 金 属 的丛 枝菌 根 真 
菌 , 中 大 多数 能缓 解 重 金 属 对 植 物 的毒 害。 自从  其

必然对重金属的植物有效性和毒害作用有着极 其重要 
的影响。一些 研究 表明在高重金属浓度下菌根 植物 吸 
收 了更 多 重 金 属 l  , L 等  的 盆 栽 实 验 证 实 , 5 而 i , 丛 

Bal rd y等 18 年在《自然》 e 91 杂志上 报道石 楠菌根 降低 
植 物对 过量重 金属 C u和 z n的吸 收 以后 , 们对 A   人 M

枝菌根真 菌接种 后可 明显降低 白三 叶草( rou   - Til m r   fi e

?

l ? O  

生 物学教 学 21年( 5 第8   0 0 第3 卷) 期

真菌与重金属的研究也产生了浓厚 的兴趣。在退化土  壤复垦过程 中, 枝菌 根真 菌有重 要 的作用。H tc  丛 ei rk
等研究 了丛枝菌根在废 弃矿 区植 被恢 复 中的作 用 , 发 

复垦和绿化造林进行 , 取得社会 、 经济及 景观多重 长期 
性效益 , 具有生态安全性 , 良好的应用前景 。 有  
主要 参 考 文 献 

现专性菌根营养植物 须芒草 ( n r o o  e ri ,   A do gngr dl 以 p a ) 混合丛枝菌根真菌 菌剂接种 , 物 生长得 到促进  J 植 。  
之后的研究涉及重金属 污染下 的菌根 生理、 生态、 用  应

[] 1 李晓林 , 冯
l~4  

固等.0 1 丛枝菌根生态生理. 20. 北京 : 文出版社 , 华  

等多个方面。在重 金属 污染 条件 下 , M 真菌 可 以改  A

[] 2 黄京华 , 骆世咧 , 曾任森, 20 . 等. 06 磷胁迫下 A F对玉 米生长 的 M  
影响. 广西农业生物科学 ,5 4 :2 ~ 2   2 ( )3 1 3 4 [ G t yMR 9 6 I at f e i  a pnteed m cr i e 3] ut   .17 .mpc o  i n slu o h no y r z   a   dcg t o ha
o o d iesg rma ls S i S in eScey o  f a sd  u a  pe . ol ce c  o it fAme c  o r a。 0 r   i r a Ju n l4  

善植物生长状况 , 减轻重金属对植物 的毒 害 , 影响植 物 
对重金属的吸收和转运 , 快土壤 中重金 属元素 的植  加
物提取或植物稳 定 , 因而在 重金属 污染土 壤的植物 修 

( )9 2~94 6 :5 5 

复 中受到越来越 多的关 注 l 。分 离和筛 选对逆境 适  _ l  
应性强的共生体 以及研究 解毒效应 的机制 , 无论是 在 

[] 4 鹿金颖 , 毛永民 , 申连英. 20 . A 菌根真菌对 酸枣实生茁抗  等.0 3 V
早性 的影响. 园艺学报, O( ) 2 3  3 1 :9~ 3 [ ] i o   n  ikr B 18 .Itr tn f ei l —ab sua  5 Gl nAadTne  . 93 nea i s   s fa ruclr d P co o v c r i
my o r i li fc i n a d h a y mea s i   l n s 1 Th   f c s o   e rh z  n e t   n   e v   tl  n p a t. . a o e e e t  f

理论上还是在实践中都是本领域 中的核 心问题 。我 国  土壤重金属污染状况严重 , 污染面积也很大 , 污染程度 
不一 , 有着 丰富 的菌根 真 菌资 源 , 过 系统 的筛 选工  通

h a ymeasOlted vlp n  fv sc lr—ab sua  c rh? e v  tl  i h   e eo me to e iua - r uc lrmyor i   ?  

zs e  htl i ,5 2 27— 6  j.N w p y o s 9 ( ):4 2 1 l o gt

作, 可望获得适用于土壤修复 的菌株 。   有关重金属污染条件下菌根植物抵御重 金属毒 害 
的机制还有很多悬而未决 的问题 。深入研究丛枝菌 根 

[ ] i eh m 1 L ya C 19 . ot o n a o    a eb   d 6 We sn o  , ev   . 95 R o c oi t no m i  y C   s l  l zi f z a
? -

s n iie a d a C ? o e me  lmu    ̄e ea d c d u u tk   e st   n     d? t ln tG o s mo a   n  a mi m  p a e v

i a d e h r 1 t o 。7 ( ) 2 3—2 8 n sn  u ut a   i 1 5 2 :3 .P n S l 3 

对植物吸收重金属 的影响及其 机理 , 尤其是研 究菌 根  真菌 自身重金属耐性及菌根促进土壤重金属转化迁移  的机理 , 有 十分 重要 的意义 。R pt 具 eeo等  J 过 二  t 通 维凝胶 电泳 一液相 色谱技 术证实 菌根 调节 合成 了 c   d 诱 导蛋 白, 为这是 菌根共 生 体对 c 认 d的解 毒机 制之 


[ ] i L C r t  . 0 1 C agsns l l i  nad H a d p 7 I X , h seP 20 . hne i o  u o Z      n  -     ii     is t n o np u 
tk  f  yab sua  c rhzlrdco e nZ — c na n td a eo  b  ru c lrmyor i  e  lvri  n Zn a o tmiae  

si h m shr , 2 2 : 0 2 7 o .C e op ee 4 ( ) 2 1~ 0  l

[] 8沙

净, 王建中.0 8农 药污染土壤 的植物修 复技术研究进 展. 20 .  

安 徽 农 业 科学 ,6 6 :5 9 5 12 2  3 ( ) 2 0 ~2 1 ,5 3

[] 9 林先贵 , 文英 , 郝 施亚琴.1 1 三种 除草剂对 V 9 . 9 A菌根真 菌的侵 
染和植物生长的影响 . 环境科学学 报,I 4 :3 I ( )4 9—4 4 4 



在紫花苜蓿 ( ei g  uc t a 质膜 上 存在 z  M d a ot na l) c r u n

转运子 , 并从 Go u i rrd e 根外 菌丝 中分 离 出了  l s n aa is m  t c

[ 0 Lya C Bnt .19 .E et f o cea m t  yr a os 1 ] ev   , i   9 8 fc o pl l  r a c d cr n l eP     y i o ih o b  
(A P H)i si O  ruclrm cr i lpat ni n na n o  i a su   yo hz   lns   l l b a r a .E v met  o r l Q at, 7 2 4 2~ 0  u i 2 ( ):0 4 7 ly

z 转运子 Gn n ! 此基 因对 z n iZ T , t n的分室 化和保护 G  
i rr i s n aa c 抵抗 Z t de n胁迫有关【 。此外 ,  j 转基 因( 金属 

[ 1黄继垫 , 1] 庙

明, 牛振川 , 20 . 等.07 四川遂宁地 区石油污染土壤 

硫蛋 白) 植物往往对重金属有更 强的抗性 , 在植物修复 
中可能更具有 优势 , M 真菌 与转基 因植物 应用 于重  A 金属污染修复也是未来的研究方向之一 。  

中丛枝 菌根真菌. 生态学杂志,6 9 :3 9—19   2 ( ) 18 32

[ 2 H t kB D, io G T F g D H 19 . h i u ne f y 1 ] e i   A W l n W , i e A .9 4 T en e c o m - r c s g l f    
e riia  y iss a d frizra n me t  n etbih n o  or z smboi  n  eti   me d ns o   sa l me t f h l l e s
v g t t n i  e v   t   n   p i. v r n n a  ol to e ea i   n h a y me a mi e s ol En i me t P l in,8   o l o l u 6

目前 , 国内外科研 人员 已将 菌根 生物 修复技 术用 
于污水污泥 、 固体垃圾 、 有机污染物( 如石油 、 多环芳烃  和酞酸酯 、 药 中的杀虫剂 和 除草 剂 ) 农 污染 土壤 的治 

( )11 7  2 :7 ~19

[ 3 G u A, d o y A 2 0 . r pc     b s l m er i l n 1 ] ar A hl a .0 4 P se s f r o a yo h f - e o toa u u r rz u   a
i  h trme it n o  ev   tlc na n td ol. Curn  n p yoe d ai   fh a mea  o tmiae s i o y s re t

理- l  。但大多数 的研究 都是单 纯地注重 菌根真 菌降 
解环境污染物的作用 。然 而在 自然 条件 下 , 菌根 真菌  是 以与植物共 生的形式存 在 的, 今后 应着 重研究 共生 

Sine8 ( ):2 5 4 cec ;6 4 5 8~ 3 

[4 R pt   , e e — o'G D m s guo E e a 2 0 . a e 1 ] ee o Bs l e l , u a — a dt 。 t .0 3 T r ? tO t r e 1 g 
td p to e o ie ̄f  a mim — id c   rti  df ain   e  r e mist d n y cd u o n u e p en mo ic t s d o i o
i  l mu  Io ¥a — i o ua e   e   o t . Ne  P yo o it 1 7 n Go s n¥ee n c ltd p a ro s w h t lgs , 5  

菌根 的作用。菌根 真菌降解 、 化环境 的 分子遗 传学  转 机制 以及构建高效降解菌等,   乜将是今后 的研究重点。  
持久有机污染物 的矿化 过程和机 理研究 比较 匮乏 , 故 

( ) 5 5~57 3 :5 6 

[5 G n l — ur r M, z n au a C M oe  e a 2 0 . 1 ] oz e g e e   Ax — g ir , onyM, t .0 5 a z r o : o l   1  
Ch rceiaino  Go s i rrdcs g n   n o ig a p t v   aa trzt  fa lmu nt a ie  e e e c dn     uMie o a

对此类物质在不 同生物修复环境 中的去向研究也具有 
重 大价 值。   菌根在生态 系统 中是 多生 物共 生联 合体 , 根修  菌 复系统具有比植物更 大的地下效应 空间。菌根修复方  法简单 、 经济实用 、 二次污染 的几率 小 , 以结合 土壤  可

Z   npr r f h  tnd ui   c it   m l u # G ? n r s t     e a o i s n a l o f i .r n t o e o t c i f o f it r a y a a e  
ntsadBo g ,4 ( ) 10~10 ei  n   ioy 2 2 :3 c l 4 

[6 耿 春女 , 1] 李培军 , 韩贵云 , 2 0 . 等.0 1 生物修 复的新方法——菌 根  根际生物修复. 环境污染治理技术 与设备 ,( )2 2   25 : 0- 6


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