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丛枝菌根真菌与植物复合系统生态修复的研究进展


丛枝茵根真菌与植物复合系统生态修复的
研究进展
李世阳吴洁婷王立马放素 单位:哈尔滨工业大学市政环境工程学院 城市水资源与水环境国家重点实验室 地址:中国黑龙江省哈尔滨市南岗区黄河路73号2650#邮编I 50090
电话:0451—81
摘 695255
l 3766828424

要:植物.菌根真菌复合系统通过菌根强化植物根系功能,促进对污染物的吸收,扩大根际微生物微环

境,提高根际生物多样性,增强了对污染物的净化作用,又因为其环境友好性,是环境修复良好的工具。 本文对国内外丛枝菌根真菌与植物复合系统研究现状进行了综述,指}Jj菌根真菌与植物复合系统在污染治 理中的作用日益受到大家的关注,其在土壤有机污染修复、重金属污染土壤治理、废弃矿山贫瘠土壤改良 中的应用是目前研究的热点。而其在污水治理中应用的研究将会成为大家广泛关注的焦点。同时本文对未 来菌根复合系统研究进行了展望。 关键词:丛枝菌根真菌污染物 生态修复人工湿地

随着我国工农业的迅速发展和城市人口的剧增,环境污染日益严重。生活污水和』:业废 水的排放、城市垃圾的堆放以及大量矿产资源的开采,面源污染不断加剧等都使环境成了直 接受害者。污染物不仅污染了土壤和地表水,并渗透至地下进而污染地下水资源,严重影响 了生态环境和人民身体健康。对污染环境进行生态修复的任务迫在眉睫。 从枝菌根真菌与植物建立互惠共生关系,形成菌根(mycorrhiza)。它通过菌根真菌的菌 丝体,侵入到宿主植物根系表面、皮层细胞问或细胞内而形成的。在这种共生体中,真菌需

要从植物根部获得生长所需要的碳水化合物和生长物质,同时真菌可以从土壤中吸收矿质营 养元素和水分等,并通过菌丝内部的原生质环流,快速地将它们运转到根内部,供植物生长
需要。AM真菌能增加植物根系吸收面积和吸收能力,增强寄主植物对养分和水分的吸收与 利用、改变植物内源激素平衡状况、提高植物抗病性和抗逆性、改善土壤理化特性、土壤肥 力和健康状况、促进植物生长发育、增加产量、改善晶质。同时,菌根根际分泌物可作为细 菌的共代谢底物,扩人菌根际微生态位,伎菌根际微生物密度增人,提高根际微生物多样性 11],使其代谢活性增强,提高了细菌降解污染物的能力,使菌际微生物群更稳定【2l。闪此我

们依靠菌根——植物复合系统的这些特性,利川生物的生命代谢活动减少存在丁环境中有毒 有害物质的浓度或使其完全无害化,从而使污染了的环境能够部分或完全恢复剑原初状态。
;通讯作者:马放,教授、博I:生导帅 E-mail:mafang@hiI.edu.cn 固家自然科学艰会项目(50809020,50778052);城市水资源’j水环境冈家蕈点实验室雉会项目(HC200816, 2008ts03);黑尼江省青年旗余项日(QC07CI 1);n合尔滨].业人学优秀青年教帅培养计划资助项日 (HITQNJS.2008.043)
15

菌根一植物复合系统的廊J}j 1卜常广泛,不仅在农、林生产上已有较成熟的应用,而且义
由于具有上述多种优良特性,使其在环境污染生态修复的研究也得到了极人地丰富。目前, 大部分研究都处于现象的假说和小范围:f程应刚阶段,而对丁.大规模的实际应用技术和系统 的功能作用机理的探索才刚刚起步。而且该系统在其他方向上的应用更有待开发。本文旨在 通过对现有研究情况的介绍,分析出现有技术的优点和不足,及需要进一步深入研究的重点 对象,并对技术的的发展进行展望。

1植物菌根复合系统对有机污染的修复
1.1对有机污染修复的机理 土壤的有机污染主要包括石油污染、多环芳烃类(Polycyclic aromatic
hy-drocarbons,

PAHs)污染、多氯联苯类(Polychlorinated Biphenyls,PCBs)污染、农药污染和酞酸酯类 (Phthalic acid esters,PAEs)污染等。通常情况下,这些污染物的纯化学降解速率很慢,在自 然条件下的去除主要依赖植物的吸收同化作用和土壤中特殊微生物的生物降解作用。土壤中 某些微生物尤其是经过筛选的特殊降解微生物可以利用这些有机化合物作为碳源,通过一系 列的代谢过程,将其降解成为小分子物质,最终变成C02和H20。植物菌根复合系统通过

以下四个途径修复有机污染土壤【3】:①植物直接吸收污染物,然后同化成为植物的组成部分; ②通过根系分泌物和酶类,加速化学降解进程;③通过根系分泌物,刺激根际微生物活性,
加速污染物的生物降解;④菌根真菌自身吸收代谢去除。
1.2

PAHs污染土壤的修复 PAl-Is类化合物,是环境中一类典型的有机烃类污染物,也是土壤中普遍存在的有代表

性的有毒有机物,具有慢性毒性和”三致”作用,对人体与环境危害极大。尤其在产油区及石 油化j f:区其污染更甚,PAHs污染土壤的修复己引起研究者的广泛重视。 目前研究表明,植物菌根复合系统可有效提高PAHs的降解和去除效果。Volante等【8】 用四种丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizal Fungi,AMF)接种韭葱降解苯、甲苯、乙苯、 二甲苯(Benzene,Toluene,Ethylbenzene,Xylene,BTEX),在被AMF侵染的植物根系培养基中 BTEX的浓度显著降低,被珠状巨孢囊霉(Gigaspora margarita)侵染的根系培养基中苯和 二甲苯显著减小,在被玫瑰红巨孢囊霉(Gigaspora rosea)和摩西球囊霉(Glomus mosseae) 侵染的根系培养基中甲苯和乙苯的浓度最低,而且得出在侵染率下,去除效率因不同菌株而 异。刘世亮锝【9】研究表明,苯并【a]芘(B[a】P)起始浓度为l、lO乖l
100

mg?kg。时,90 d后在

种植紫花苜蓿(Medicago sativa)升接种AMF(Glomus caledonium)十壤中B[a]P的降解率分别 达86.2%、86.6%、57.O%,而不接种AMF的对照十壤中B【a】P降解率则为75.9%、77.7%、
53.4%。

Joner等【ll】采用盆栽试验方法,在2种l:业污染十壤(含12种PAHs,浓度分别为
000

400和2

mg?kg_)中种植三叶-草-(Trifolium repens)Lj黑麦草(Lo矗um multiflorum),定期测定

根际周闱的PAHs降解率,26周后发现接种AMF的‘1j壤PAHs浓度分别为222和655 mg?kg~,
16

而没有接种的则为275和l

149

mg?kg~。上述研究表明,AM对土壤PAHs的降解有促进作

用,促进能力又因不同污染物和不同植物菌根系统而各异,但相关机理仍有待于深入系统的
探讨。

1.3酞酸脂类(PAEs)污染土壤的修复
酞酸脂类(Phthalatic acid esters,PAEs)主要用于塑料薄膜的增塑剂,是又一大类对土

壤造成污染的有机物。PAEs可致畸和致突变,如邻苯二甲酸二酯(DEHP)已被证明具有致癌
活性。王曙光等【14】以酞酸二丁酯(Di-n—butyl phthalate,DBP)为污染物,以豇豆为供试植物 进行盆栽试验,研究接种两种AMF光壁无梗球囊霉(Acaulospora lavis)和苏格兰球囊霉
(G

caledonium)对DBP降解的影响。结果表明,接种AM真菌明显减少了植物对DBP的

吸收,降低了植物体内DBP的浓度,说明AM真菌的菌丝在酞酸酯的降解和转移过程中起 了某些特殊的作用。王曙光等‘12郴】在菌根际(A)、菌丝际(B)和常规土(C)中,以邻苯二甲酸
二脂(Bis-ortho—phthalate,DEHP)为研究对象,以豇豆(Pigna sinensis)为宿主植物,分别接

种AMF_(A.1avis和G caledonium,研究了AMF对不同浓度DEHP(4、20和100 mg‘kg。1)降
解的影响,发现60d后AMF促进了DEHP在A、B、C土层中的降解,尤其是接种A.1avis 后DEHP的降解效果更为显著,A、B土层中DEHP的残留浓度分别比不接种时下降25.1% 和10.1%.这些结果说明AMF能促进土壤中PAEs的降解,可用修复PAEs污染十壤。 1.4农药污染土壤的修复 人1合成的农药、杀虫剂、除草剂等,很多为芳香氯代物,具有很高的稳定性和生物毒 性,只有一少部分能在环境中迅速降解,大部分在环境中长期存留导致土壤的农药污染。刘 茵等采用盆栽试验方法用AMF菌根真菌(Glomus intraradices)接种番茄,研究表明在甲胺磷

(methamidophos,MAP)污染条件下,接种AMF能够促进植物根际甲胺磷农药的降解,菌根
侵染引起的根际效应明显促进了土壤中甲胺磷农药的矿化,并能把一些有机成分转化为菌根

真菌和植物的养分源,促进植物生长的同时也降低了甲胺磷的污染程度㈣。王曙光镭㈦表 明,菌根化植物对农药有很强的耐受性,可把一些污染物有机成分转化为菌根真菌和植株的 养分源,降低农药对十壤的污染程度。Menendez等Il 6l指出,大豆被AMF侵染后,生长不 但没有受到杀虫剂乐果的影响,当乐果浓度为0.5mg?L。时反而促进了丛枝菌根真菌孢子的 萌发.林先贵等11刀研究发现,施用绿麦隆、二甲四氯和氟乐灵的土壤中接种AMF后,白三叶
草植株的菌根侵染率、生长量以及氮、磷的吸收都显著高于不接种植株。 以上研究均表明菌根植物复合系统对有机污染物有降解作用,但是该类污染物具体降解 的过程依然没有被分析清楚,降解作用的生理生化原理还是没有被明确,如何突破黑箱是一 个难点。而且实验室灭菌条件下,AMF成为优势菌群,而实际应朋当中,十著微生物对AMF 的影响不容忽视,冈此对实际应刚中如何强化AMF成为优势菌群将是重中之重。

17

2菌根系统对重金属污染的修复 2.1重金属去除的机理 重金属污染与有机物污染不同,重金属污染不能通过植物和微生物的代谢过程分解,其 只能从一种形态转化成另一种形态,修复重金属污染只能靠植物的固定、提取和富集作用, 限制其在十壤中的扩散,并使其脱离土壤体系,实现污染的去除。在重金属污染条件下,菌 根真菌可以改善植物生长状况,减轻重金属对植物的毒害,促进植物对重金属的吸收和转运, 加快土壤中重金属元素的植物提取或植物稳定,因此菌根二植物复合系统的联合修复功能目

前受到研究者的青睐。一些研究表明,菌根植物复合系统对重金属的作用表现在:①菌根真
菌提高植物对重金属的耐受性,提高植物吸收能力②根系特殊分泌物和酶类,促进重金属的 吸收和转运:③通过特殊分泌物,使重金属稳定化,降低离子态浓度等。 2.2多种重金属污染土壤的修复 AMF对重金属复合污染土壤的修复作用也有不少报道。Weissenhom等1191研究了AM

真菌对玉米吸收Cd,Zn,Cu,Pb,Mn的影响,发现接种G.mosseae和没有影响玉米的生物量;
G.mosseae降低了根中Cu浓度,而P2增加了地上部Cu浓度;2种AM真菌都增加了玉 米地上部Zn浓度和根中Pb浓度,而对Cd没有显著影响;AM真菌促进了Cu、Zn向地 上部的转运。盆栽试验表明,在Cu、Zn、Pb、Cd复合污染条件下,接种分离自Cu污染 十壤的混合AM真菌可以显著促进海州香薷的生长和对Cu、Zn、Pb、Cd的提取,人田条 件下的试验也证实了类似的作用‘181。未米还要加强重金属与有机物复合污染士壤的菌根.植 物修复研究。 2.3放射性元素污染土壤的修复 放射性元素对环境和人体健康有更人的风险,对放射性污染十壤的修复一直是比较棘手 的问题。菌根.植物修复放射性污染十壤也是人们研究的热点之一。U可以积累于菌根真菌 的泡囊和孢子中【20】。菌根真菌G intraradices能增加233U的可移动性,促进233U向胡萝 卜(Daucus carota)根内的转移和积累12n。巴哈雀稗(Paspalum notatum)、宿根高粱(Sorghum halpense)和柳枝稷(Panicum virginatum)自身能吸收十壤中的137Cs和90St,但接种G mosseae和G intraradices后,能增加各种草的地上部生物量,提高植物组织中137Cs和90Sr 的浓度和积聚率,尤其以G mosseae接种宿根高梁效果最为明显【22J。总之,接种后的草类 有效除玄了十.壤中的放射性核素,在一定程度上川菌根一植物修复和复垦放射性核素污染的 十壤是一个可行的对策。接种菌根真菌后对人麦地上部分的U浓度影响不人,但可促进人 麦根系吸收U,降低向地上部的转运f23-241。在U污染条件’I-接种G intraradices改善地-hi‘ P营养,促进植物生长,降低植物对U的积累12引。在根器官培养条件’卜.研究发现G.1amellosum 的根外菌丝可吸收、积累并转运放射性金属元素137Cs到植物根中,但无法确定菌根中的

137Cs是滞留住菌根结构(根内菌丝、泡囊、丛枝)还是转移剑根细胞内‘261。Ru聊k埘等‘27】
18

发现AM真菌根外菌丝可以l嗣持233U。菌根真菌的根内组织可以积累Cs,同时减少其向菌 根内的转运1281。de Boulois等‘29l认为在放射性污染土壤的植物稳定过程中可以应川菌根真 菌。

3菌根植物复合系统对尾矿的生态修复
矿藏开采是一项基础性:l二业活动,随社会需求增长和]:业发展而扩大,大规模J=业采矿

带来巨火经济效益的同时,却几乎是不可避免地导致严重生态环境问题,问题的核心则是大 面积矿业废弃地的产生。矿山选矿厂选别矿石后产生的大量脉石“废渣”(即尾矿),通常
是以矿浆排出。大量的尾矿如果处理不妥,会使大面积地覆盖农田,污染水系,使土地退化、 沙化、盐渍化,生态系统退化,生物多样性丧失,农作物减产,并威胁到人体健康,对环境 造成严重的危害;大量松散的尾矿在季节性降雨作用下,容易造成土地滑坡和泥石流,对附

近的村镇、农田、水源等构成巨大成胁。而物理与化学方法治理均成本高而且无法恢复土壤 本来功能,因此只有生态修复方法才能彻底的恢复土壤的生态功能。Leung等㈣研究认为. 菌根植物复合系统在尾矿上生长具有两种作用机制:①超积累植物能够将基质中含有的重 金属从地下部分转移到地上部分以达到基质改良的目的,②植物在菌根真菌的协助下在根
部积累重金属从而减轻了重金属对植株的毒害。

目前有研究表明,菌根植物复合系统对尾矿污染治理有潜在的应用能力。毕银丽等【3l】 在’j。夏火武口煤矸石山的复垦中应朋丛枝菌根技术取得了较好的生态效应。郁纪东【32l在煤
矸石、粉煤灰培植条件下,在刺槐、苜蓿、高羊茅上分别接种从枝菌根真菌,试验结果表明, 菌根有效地促进植物生长。Wang等【33】将一些丛枝菌根真菌组合与两种青霉结合在一起用于

铜尾矿场的植被恢复研究,结果表明,它们能够极人地促进植物生长和植物对矿质营养的吸 收,并且提高了植株对尾矿中Zn,Pb,cd的地上以及地下带走量。张文敏等阱】在矿山复垦试
验中发现,当大量丛枝菌根形成以后,可以大幅度加速培肥十壤,有效改良复垦十壤基质。 4展望

菌根植物复合系统是一种很有前途的新技术,不仅成本较低,而且有良好的综合生态效
益。但是对丁.如何进行生态恢复应该进行更深层次的理解,菌根植物复合系统本身虽然具有 对很多污染物的降解能力,但是其净化效能并不能够满足需求,所需要的是将人jl:强化技术 与该系统相结合,利用生态的方法对受污染环境进行恢复,才是符合自然规律的方式。例如, 人.J:湿地技术之于污水处理技术是经济合理义行之有效一【艺,其建设成本低、运行启动容易、 易操作,1卜常适合农村十地自然丰富的地区。如果将该系统与之相结合,并在此之前通过人 I:强化进行污水处理,再通过该种湿地进行水体生态恢复,不但可以进一步的去除污染物, 而且还能绿化十地,达到景观效能,而且可以改善小区域气候,促进生态环境的良性循环。但 是,由丁-起步时间短,在理论体系、修复机制和修复技术上有许多不足之处,还需给予更多的关 注,今后需要在以。F)L方面展开I:作:

19

(1)选育优良的菌根真菌菌株,菌根真菌虽对各种逆境有耐受性,但是不同菌根真菌对逆 境的耐受性因种类、强度、生境、宿主植物类型等的不同而异,所以在利用菌根真菌对重金 属污染土壤进行修复之前必须做人量的:.1:作,以选出与宿主植物兼容且耐特定逆境和适应特 定生境的优良菌根真菌。 (2)菌根植物复合系统虽然应用简便,经济实惠,但目前还不能人面积应用,最急需解决的 是菌剂的大量生产、运输和保藏等问题。 (3)视具体情况,结合传统的物理、化学修复,将植物修复和菌根生物修复结合起来,修复效 果会更好。 菌根植物复合系统虽然还有很多不完善的地方,但随着更多科研人员系统深入的研究和 科学技术的不断进步,菌根生物修复法与思路必将在未来得到大力推广并发挥更大作用。

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丛枝菌根真菌与植物复合系统生态修复的研究进展
作者: 作者单位: 李世阳, 吴洁婷, 王立, 马放 哈尔滨工业大学市政环境工程学院 城市水资源与水环境国家重点实验室 150090

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