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动物行为学讲义



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动物行为学
行为学和生态学都是国际奥林匹克竞赛必考的内容,是比较重要的两个学科。生态学 (ecology)大家很清楚,动物行为学(ethology)在国外的书上叫 animal behaviour 或 ethology。 行为学主要讲

几个问题。一个问题是行为的定义,行为在英文中的单词是 behavior; 第二个问题讲一下行为学的研究内容:第三个问题讲一下行为的基本概念和基本行为型。 行为学在我国不普遍,但在国外讲得很多,大学里面都开设此类课程,是由专门研究动物 行为的一些专家讲授,有很多专著和文章。根据统计现在至少有二十种专门研究行为学的 杂志。而在我国一本行为学杂志也没有,到现在一本专著也没出。所以说我国行为学很不 普及,甚至行为学的一些基本概念和基本行为型,也搞得不是太清楚。有同学问,苍蝇送 礼行为有四种形式,哪种形式是最进化的,这一看就是错的。这不应该是苍蝇而是舞虻, 舞虻是虻科动物,苍蝇是蝇科的,这两个都是昆虫纲的,但属于两个不同的科,实际上是 两类完全不同的昆虫,把舞虻说成是苍蝇,实际上苍蝇没有送礼行为,舞虻的送礼行为很 发达,从原始到高级有几个进化阶段。 第一章 行为的定义 第一个问题是行为的定义,对于行为没有一个普遍的定义,我们讲的是动物行为学中行为 的定义,定义有两个。 一、简单定义 动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情,这是行为的一个最简单 定义。为什么说是为了自身眼前存活和未来基因存活的呢?因为有些行为对自身的眼前存 活是不利的,甚至因为这种行为它自己会死亡,但是如果不是为了自身存活,也是为了未 来基因存活,只不过亲代为了子代牺牲了,这种行为对他自身存活不利,但是对他未来的 后代存活有利,也就是说对未来的基因的存活有利。所作的任何事情一定是动物的一个个 体、一个整体所干的一件事,而不是指它体内的生理活动。所作的任何事情包括动物的各 种运动形式,如跑、跳、游泳、飞翔等,还有动物的发声,动物的所有呜叫、虫鸣、马叫、 兽吼都是行为,还有就是通讯,视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯。甚 至包括昆虫的信息激素,雌蛾释放性激素来吸引雄蛾,这些都是通讯,所有通讯都可以把 它看成行为。还有就是动物的一些面部表情,能够引起其他动物的行为响应,比如说羊或 一只羚羊站在高山之巅,一动不动,能说这不是行为吗?不能,这是行为,因为它占有一 个领地,它站在领地最高点,实际上这是一种行为,当其他的羚羊看到它时,它的这种行 为告诉其他的羚羊这个领地是不能侵入的;还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物,早晨 起来晒太阳,一动不动,这常常也是一种行为,是热调节行为,因为这些动物它要活动需 要一定的体温,所以它晒太阳本身就是一种热调节行为。 二、行为学第二定义 另外一个定义, 行为是动物在个体层次上(不是在体内的某个器官, 或组织细胞的层次 上, 而是特别强调在个体层次上), 对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体 性的反应,并具有一定的生物学意义,这是行为的第二个定义。这个定义首先强调在个体 层次上而不是以一个器官、组织、细胞为单位,更不是以基因为单位,在个体层次上对外
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界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应,具有一定的生物学意义。 第二章 行为学的研究内容 一、 行为的因果关系 首先提一个问题,我们从回答这个问题中而大概知道动物行为学是研究什么的。这个 问题是,鸟为什么孵蛋?因为动物的任何行为都是由外界刺激引起的,只有蛋这种大小、 形状、花纹的刺激通过视觉神经系统才能引起它孵蛋的行为,也就是说才能够引起它孵蛋 行为的释放。这说明什么问题呢?说明动物的行为都是有原因的,都是有某种刺激所引起 的, 不会平白无故的发生。 研究动物行为因果关系是行为学研究的一个重要方面, Tinbersen 是 1973 年获得诺贝尔奖的行为学家之一,他研究因果关系特别好,这是动物行为的—个 重要方面。 我们用一个纸板模型模拟空中飞鸟,来测试地面做窝的鸟类对这些模型作出行为方面 的反应, 测试的时候可以把这些模型从左至右由地面鸟类上空通过, 观察地面鸟类的反应, 它们会有两种反应,一种是无动于衷,另一种就是逃跑。测试的结果用“+”和没有符号 表示。 “+”表示当这个模型由它.上空通过时,它释放了逃跑行为,没有“+”代表它不 逃跑。经过分析发现,凡是促使释放逃跑行为的模型都有一个共同的特点,就是脖子短, 猛禽都是短脖子,不逃跑的模型都是长脖子的。最有意思的是图 2—1 中下面的这个形状 的模型,如果这个模型从左往右移动鸟就逃跑,从右往左移动就不逃跑。这些都是外界刺 激,外界刺激导致了动物一些行为的释放,这就是因果关系。 图 2 中这只母鸡趴在这里休息, 然后给它一个声音刺激, 这个刺激声音有强弱的变化。 当声音刺激比较弱的时候,它没有反应,当声音逐渐增加后他会提高警觉,再增加后它会 站起来,当声音再增强它就会排粪并且原地打转,最后当声音强到一定程度的时候它就飞 跑了。 这个实验说明他对声音强弱有不同的反应, 说明动物的行为是受外界刺激所诱发的, 这也属于动物行为因果关系的研究范围,是行为研究的内容之一,就是研究动物行为的因 果关系。 二、行为生理学 鸟为什么会孵蛋?凡是孵蛋的鸟它肯定处在生殖期。在生殖阶段体内有生殖动机,这 是由它内在的生理状况决定的。在非生殖期它绝对不会孵蛋,你给它蛋它也不孵,还有可 能把蛋吃掉,生殖期给它蛋它就孵。同样是蛋,有时孵有时吃原因在于它内在生理根据不 一样。 所以说研究动物的行为必须研究动物的内在生理状况。 这属于行为生理的研究内容, 也是动物行为学研究的重要方面。 动物的整个行为都是受它体内的生理状况或是激素的周期变化影响的。比如一只白冠 雀,它实际上春夏秋冬一年四季它的体内一些变化和体外行为的一些变化是相对应的,它 先是迁移,然后求偶、筑巢、育雏,然后到秋天就迁走了。它在行为上表现了一个周期。 而这个周期刚好与体内的生理周期相吻合,主要是与体内的生殖腺发育和激素水平相一 致,所以说每年它体内的生理周期相应地表现在外边,就有一个行为的一年的周期,特别 是鸟类表现得尤为突出。 图 3 为乌鸫的生活周期,年年如此,一年一个周期,春天雄鸟飞到生殖地点开始建立 领地,建立领地以后雄鸟向雌鸟求偶、筑巢、交配。雌鸟产蛋孵蛋,双亲喂养幼鸟,到了 秋天幼鸟出巢独立生活,然后迁飞,这就是乌鸫一年的生活周期。在行为上分四个阶段,
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这与它体内的内在生理变化和激素含量有一个相应的对应关系。 三、行为遗传学和行为进化 鸟为什么孵蛋?这是由进化遗传决定的。鸟有孵蛋的素质和要求,只有鸟有孵蛋的行 为。任何动物的行为跟它的形态结构一样都是通过长期演化自然选择遗传下来的,都有一 个遗传和进化的依据。所以研究动物行为学重要的一方面就是研究动物行为的遗传性和动 物行为的进化。行为遗传学里面有一个很重要的方面就是研究基因与行为的关系,有些行 为是比较简单的,只受一个基因支配的。比如:小杆线虫有两个品系,一个品系身体前端 可以做波浪式运动,另外一个品系身体前端不能作波浪式运动。波浪式运动有利于他找到 昆虫帮它散布,所以说它的行为还是有一定的生存意义的。但另一个不能做波浪式运动, 这两个晶系杂交以后发现所有的 F1 代都是能作波浪式运动。但是到了第二代就有些个体 能够作波浪式运动,有些个体不能作波浪式运动。而且这个比例是 3:1,说明波浪运动行 为的基因是显性的, 而且这个行为是由一个基因所支配的, 这是单基因和动物行为的关系。 还有一个例子可以说明动物的一个行为是由 2 个基因所支配的。如图 2—4 所示,蜜蜂的 行为就是受 2 个基因支配的,蜜蜂有两个品种,一个叫卫生蜂,一个叫非卫生蜂。卫生蜂 是指当它的巢里面有死掉的幼虫,它会把蜂房的腊盖咬开,然后把幼虫叨出去这就叫卫生 蜂。非卫生蜂就没有这个行为。用 ur 来表示卫生蜂,这两个基因是隐性的,用 UR 来表 示非卫生蜂,这两个是显性基因。当把这两个品种杂交以后,F1 代全都是非卫生蜂,所以 卫生蜂的性能就没有了。F1 是非卫生蜂,基因型是 UuRr。它的雄峰基因分四类: Ur、 UR、ur、uR。然后回交,回交之后到了 F2 代就复杂了,既有卫生蜂也有非卫生蜂,还出 现了不同于上述两种行为的新类型,就是开盖不叼幼虫行为型和不会开盖但会叨幼虫型, 如果人为把盖打开,它会把幼虫叨走,所以出现了两个新的行为型。这个实验证明,卫生 蜂完全的卫生行为是由两个基因组成的,一个是开盖基因,一个是叼走幼虫基因。只有这 两个基因都是隐性的时候,它才能表现出完全的卫生行为,否则就是非卫生行为。这个实 验说明蜜蜂的这个行为是由两个基因共同支配的,这就是双基因影响动物行为的一个例 子。行为遗传学是动物行为研究的一个重要方面,当然前面举的例子一个是单基因支配行 为,一个是双基因支配行为,但动物的大部分行为都是由多基因支配的。 四、行为生态学 还是这个问题鸟为什么孵蛋?如果鸟不能孵蛋,那么很快这个种就会消失了。可见这 个孵蛋的行为有非常重要的生物学功能,对生物的存活有很大的价值,这个在动物行为学 中叫做行为的存活值。所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。 动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的,它对动物本身有着某种意义,有某种 好处、某种价值,有某种功能,这就叫作行为生态学,也是行为学的一个重要分支,是研 究的一个重要方面。行为生态学就是专门讲动物行为功能的,也是动物行为学的一个重要 方面。 动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或 行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为,比如说动物的取食行为,包括搜寻食物、 处理食物、吃食物;生殖前的准备,包括筑巢、占有领地、求偶、交配,以及它的交配体 制,都属于动物的生殖行为。攻击和防御行为包括十种防御策略。还有动物的时空行为,
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包括占有领域行为,栖息地的选择、比如动物迁移、导航,还有动物行为节律,这些都属 于时空行为。其他还有动物学习行为包括学习的概念、学习的类型等许多内容。 第三章 行为学的基本概念和基本行为型 一、反射 反射是一种生理行为,但是从动物行为学来讲是动物比较简单的行为,它表现在外部 的某些动作和变化上,而且还有一定的生物学功能,反射的例子有很多。反射的特点:① 外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。 比如说把手放到火里去, 手会马上回缩; 气管里进异物,马上会咳嗽。②无意识。比如回缩不是大脑作出的反应,而是无意识的。 ⑧它的中枢不是在大脑,而在脊髓。另外它是先天的,这样对生存也会有利。 如图 l 所示反射在刺激和反应之间之所以有强烈的联系,是因为反射需要经过反射弧,中 枢、感觉器官,最后把信息传到脊髓再通过运动神经元作出反应。条件反射是后天的,是 在学习过程中建立的,需要不断的强化,如果不强化,就消退了。如图 3—2 所示,这是 条件反射的建立,狗看着骨头就流唾液,看着灯不流唾液。如果把灯和骨头结合起来,结 合起来之后狗再看见灯也流唾液,这就是条件反射。原来看见灯不流唾液,后来看见灯就 流唾液,反射分为条件反射和非条件反射。 二、动性 动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向的活动。这种运动的结果使 得动物总是趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。如图 3 所示,化学物质在散发一些 气味,这些低等动物在外界刺激下做无定向随机的运动,运动的结果会导致它趋向有利的 刺激。如果浓度越高越有利,那么它们运动的结果总是趋向于浓度高的地方。这也是动物 运动的基本类型,趋利避害是一种行为的基本类型,这就叫动性。 涡虫是怕光、避光的,强光对它是不利的。它也是靠动性来趋利避害。比如说在一个 池子里边(图 4),一部分是有光的,另一部分是暗的,在光线照耀下它就运动了。他的运 动叫调转,总扭来扭去,不定向随机的一种调转运动反应,也是没有一定方向,他不是直 接跑到这边来, 而是到了这边后不再动。 这就是在有利刺激下不动, 无利刺激下增加运动, 最后的结果是到了它最有利的一个环境它就不动了,这就是动性。 三、趋性 趋性是定向的,它是靠近或离开一个刺激源。它是一种定向运动,离开刺激源或者是 接近刺激源。接近光就叫正趋光性。离开刺激光源就是负趋光性。除了趋光性外,还有正 趋地性、负趋地性、正趋湿性,负趋湿性等。如图 5 所示,当昆虫幼虫趋近一个光源,它 显示的是正趋光性,而且是定向的。 它为什么能保持直线运动呢?它之所以能保持直线运 动主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。当两侧的感光器官所接受光的强弱相等 时,它就会沿一条直线运动。 如图 6 所示,这个图是做一个实验,把一个甲虫放进一个圆盘,在圆盘的一侧有个 光源,当然在正常情况下是正趋光性。如果说把这个盘子按顺时针方向转动的话,可以发 现随着盘子的转动总是左眼光线更强,这样为了调节接受光源强度相等,它就要向左偏, 由于盘子是在不断的转动,它也不断的向左偏,所以它的运动曲线也不是直线了,而是弧 线了,他是要追求两个眼所接受光的条件相等,哪个眼所接受光源强,他就往那一侧偏。 如右边接受光源强就往右偏,左边接受光源强就往左偏,这样就导致它运动的方向不是一
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条直线,而是一条弧线。所以它的机制是保持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。 四、横定向 横定向跟趋性比较接近,它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或者离 开刺激源。 如图 7,当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上,回巢的路线和太阳光光线保持着 一定的角度。当它走到 Y 时用一个黑盒子扣住并保持相当长的一段时间,太阳光线已经偏 离了一个角度,然后把盒子拿开,发现它的路线已经不是原先的轨迹了,它是向下偏了一 个角度 X 角,X 角正好和太阳光偏离的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它 的运动路线和太阳光线保持一定的角度。动物在离巢或者回巢时可以通过横定向找到自己 的家,但是有一个前提是刺激的光源要非常远,要么是太阳要么是月亮,只有非常远的时 候它移动一定距离以后,与太阳的角度才不会发生变化。如果很近的光源,当它移动一点 时与光源的角度就发生了改变,它就必须进行调整。图 8 就是光源很近,比如说灯。蛾的 飞行是星星定向,如果有更强的光源如路灯,它就会把它当作定向标志,就会与它保持一 定的角度。如图当蛾飞很短一段距离这个角度就发生改变了,蛾就会作出调整,这样一直 调整就造成了它围绕光源不停地飞。 五、释放行为的刺激阈值和空放行为 动物行为表现往往都是行为释放,如取食行为、交配行为等。动物的行为是靠外界刺 激释放的,所谓阈值,就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。如果刺激小于阈 值,行为不会释放,比如前面所说的,当声音很小时鸡会趴在那里不动,只有声音很大时 它才会做出行为反应。 也就是说低于阈值的刺激强度不会引起行为释放。 在反射活动里面, 它的阈值大小是不变的。在复杂行为里面,它释放行为阈值是变化的,是受到环境条件和 动物生理状况影响的。有时候需要很强的刺激才能将它释放出来,有的时候需要很小的刺 激它就能释放了。阈值是变化的,如果需要很强的刺激才能释放,说明阈值提高了。如果 很小的刺激就能释放,说明阈值降低了。一般来说动物行为释放之后,会在一定的时间之 内提高释放行为的阈值。比如动物吃饱之后再让它吃就不容易了,除非你给它特别好吃的 东西来引诱它:动物在交配以后在相当长时间里,对异性没有性要求。反过来说当动物非 常饥饿时,它的阈值会下降,很不好吃的东西也会吃。这与释放取食行为阈值的增加和降 低有关系。所以在很多复杂的行为里面,释放行为所需要的刺激强度是变化的。有些情况 下需要很高,有些情况下需要很低。有时候当刺激阈值很低时,动物就能释放行为,包括 取食行为和性行为。把织巢鸟放在笼子里面一段时间找不到配偶,在这种情况下它释放性 行为、取食行为的阈值会降到很低,甚至于在没有任何刺激的情况下,它的性行为、取食 行为也会释放出来。这种行为就叫空放行为(Vacuum)。就是当刺激阈值为零时,这种行为 释放出来了,但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的目的。比如:织巢鸟有很强的 织巢能力,一般情况下它要看到织巢的材料,它才会表现织巢行为。到了生繁季节,它织 巢的行为表现非常强烈。甚至没有树叶没有织巢材料,它也会在那里瞎比画,但是达不到 织巢的目的。 六、欲求行为和完成行为 欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段或是两个时期。先是欲求行为,后是完成 行为。只有这两个阶段都完成时,才能够达到行为的目的。举例来说,取食行为分成两个 阶段,一个阶段是寻找食物,一个阶段是把食物吃掉。寻找食物的阶段就叫做欲求行为阶
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段,找到吃的东西以后把它吃掉就是完成行为。因为它要到处探寻食物,行为的时间比较 长,表现得更积极。当它吃完东西以后,就进入到一个比较不想吃东西的时期。一直到它 再次饥饿的时候,欲求行为就比较强烈了。求偶是欲求行为,交配本身是完成行为。所以 马戏团在训练动物的时候一定是在欲求行为阶段。 七、刺激过滤 每一个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信息或者外界刺激,包括:物理刺激、 化学刺激、生物信息等。每一个生物都淹没在信息的海洋里面。但在信息的海洋里面,对 动物有用的信息只占很小的一部分,绝大多数的信息对它都没有用。因此对动物来讲一个 很重要的任务,就是有选择的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤掉,不去做出 反应,完成这个任务要靠外周的感觉器官和中枢的神经系统来完成。感觉器官比如,听、 嗅、看只能感受某些刺激,面对绝大多数刺激根本就没有感受能力,就可以过滤掉。实际 上任何一个动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力。人不能感受超声波,每一种动物所 能感受的外界刺激是千差万别的。蛇对热的感觉很强烈,因为它是靠红外热来捕捉食物, 它对 0.005℃温度的变化都能感受到,很多哺乳动物的嗅觉感应比人要强得多。任何动物 都有对外界刺激的感受范围,跟它的生活史和生物学特性是密切相关的。蚕蛾唯一的任务 就是交配,繁殖后代。对它来说唯一需要做出反应的就是异性释放的性激素,只有性激素 对它的繁殖是有用的,其它刺激通过外周感觉器官就把它过滤掉了。 只有外周过滤还不够, 有些是要通过中枢神经系统把它过滤掉的。 外周能看到、 听到、 闻到,但到中枢神经系统以后也可以把它滤掉了。过滤分两个,一个是外周过滤,一个是 中枢过滤。 而且有些物种接受的外界刺激是非常特殊的, 而且物种彼此之间有很多特异性, 比如,蛾子两性交配主要是靠性信息素,但是通常都是雄蛾只对本种雌蛾释放的信息激素 才有反应,对于其它蛾子释放的相似信息激素没有反应,这样就能保证本物种正常进行繁 殖后代。荧火虫都是靠发光来寻找配偶,但是发光的频率各不相同,这样就保证物种之间 的隔离。 八、信号刺激 信号刺激是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激,这就是信号刺激。人和大部分动 物都不能感受到超声波,但是某些物种对超声波的感受是至关重要的。像蝙蝠,能发出超 声波,蛾子能够感受它发出的超声波,蛾子在身体两侧有两个超声波的感受器。当蝙蝠发 出超声波时,如果蛾子没有感受能力就会被蝙蝠吃,但是它有感受能力,并且可以通过感 觉器官辨别出蝙蝠的方位,并能够逃跑。鸥鸲在生殖季节的时候,它的颈部和胸部就会变 红。有人做了一个实验,如图 3—9 是两个模型,一个形状和大小类似于雄鸥鸲和另一个 是一团羽毛,两者区别在于第二个模型的颜色是红色,测试雄鸥鸲如何对待这两个模型。 雄鸥鸲在生殖季节,它要占领领地,领地是不允许同种的其它雄鸥鸲侵略的,如果受到侵 略, 它就会进行攻击。 在测试时发现雄欧鸲攻击的对像是第二个模型, 即那一团红色羽毛, 而不足形态与自己相似的第一个模型,所以认为红颜色就能代表这个主体,是信号刺激, 红颜色的羽毛就代表另外—只雄鸥鸲。 三刺鱼在生殖前占领一块领地,不允许其它的雄鱼侵入,而且它的肚皮变红了,这个 红肚皮就是一个信号刺激。研究者做了几个模型,其中的四个长得很不像三刺鱼,但是它 们下面都是红色的,测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模犁,结果这四个都会被攻击,只有长
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得和它一样的但没有红肚皮的没有被攻击,因为红颜色就是一个信号刺激。如图 10 所示, 有些蛾的后翅长有大眼斑,可以起到惊吓作用,用来惊吓那些食虫小乌。当小鸟要吃它的 时候突然把前翅展开,后翅就露出来了,后翅上有两个大眼斑,就会把小鸟吓一跳,在小 鸟一犹豫的时候,它就逃走了。这个大眼斑就是一个刺激信号,它就代表猛禽,因为猛禽 眼睛大,小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的,所以蛾在进化过程中就利用 这个眼斑来起到保护作用。 九、释放者和种间释放者 释放者(releaser):是在种内个体之间起着信息传递作用的一些形态或行为特征。释放 者是引起同种个体发生一定反应的一些形态结构或者足行为特征。释放者的功能起着种内 信息交流作用。由于个体之间进行信息交流对彼此都有好处,所以在释放者进化过程中, 无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。 对于信号的发送者,信号越醒目越鲜明越有利,仗对方很容易发现、接受这个信息。 但对于信息接受者来说,越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后,动物有些形态结 构、色型、行为都是非常醒目,非常鲜明的。孔雀开屏非常漂亮,这是雄孔雀打出的信号。 物种释放鲜明醒目的信号是受其它方面进化要求所限制的,不能无限制的鲜明醒目。 鲜明醒目可以达到通讯的目的,但也可以引起天敌注意。从种内通讯来说越鲜明越好,从 防御性来讲越隐蔽越好,都是自然选择施加的影响。所以往往采取折衷的方法使两方面都 能照顾到。鱼鳍上面有很多鲜明的色斑,在需要的时候把鳍打开让同种看到,不用的时候 把它折叠起来。还有的是需要的时候才出现,不需要的时候就没有了。特别是鱼类,鱼类 的变色能力很强,在生殖的季节里它的颜色会很漂亮,求偶以后颜色就没有了,它体中的 色素变化非常快,既达到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖季节会换上漂 亮的一身羽毛,有利于求偶生殖,过后就会把羽毛褪掉。释放者虽然鲜明醒目但又受到一 定限制。 种间释放者,一个很明显的例子就是海洋中的清洁鱼。清洁鱼是给凶猛的鱼清洁表面 的污物、寄生虫等。因为它们往往清洁的是凶猛的鱼和肉食类的鱼,所以它需要有一个信 号让对方知道,不要让对方把它给吃了。所以就要求信号非常鲜明醒目,清洁鱼身上有特 别鲜明的两条斑纹,并且游泳的姿势也比较特殊。总之,在不同的物种之间为了合作,也 需要互相打信号。这些信号就是它身体的某些结构、颜色或者是行为表现。 下面讲的问题是与释放者有关的超常刺激。超常刺激是指动物发出的自然信号,对于 信号的传递者来说并不是最好的;相反的,有一些非自然的异常或人工的信号反而更容易 诱发动物行为的反应,这些非常信号就叫超常刺激。超常刺激是人做实验的时候发现的, 所以动物行为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发现有些模型发出的不是自然信号 反而容易诱发动物的反应,比自然信号所做出的反应更强。换句话说,比一个正常的自然 刺激更能够有效地释放动物某一特定行为的刺激,叫超常刺激。 在自然界有很多动物利用超常刺激从而获得好处。如杜鹃自己不做窝,也不孵蛋。它 把蛋产在别人的窝里面,靠别的鸟去孵,孵出来的小杜鹃把巢中其它的蛋拱出去。如果养 父母雏鸟和它在一个窝里,它争食的能力强,因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜 鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟出巢后,还要继续喂食一星期,虽然 此时杜鹃幼乌身体要比养父母人很多,但由于超常刺激它的养父母仍然会给它喂食。 (不
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过,中讲到:如果小杜鹃被赶出,则附近地区所有与其“养父母”同种的鸟的巢都会遭到 杜鹃的攻击。 )隐翅虫寄宿在蚂蚁窝里面,以蚂蚁窝里面的食物或靠蚂蚁的喂食牛存。因 为蚂蚁是靠气味分辨的,隐翅虫释放的气味与蚂蚁幼虫的气味是一样的,甚至比蚂蚁幼虫 的气味还要强烈,所以诱使蚂蚁释放喂食行为。 动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放,往往是被几个刺激所释放。这些刺激可以 是单独或者是结合束发挥作用,彼此之间可以起到促进或者是补充的作用,这个现象叫刺 激的累积。如果同一个刺激重复发生,或者是几个个体所发生的刺激同时出现,往往会增 强这个刺激释放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时候,往往喜欢结群,同时有许 多雄体向雌体求偶。这样就等于儿个刺激同时发出,可以更有效地释放行为。 十、固定行为型 固定行为型(fixedactionpatterns),是按照 一定时空顺序进行的肌肉收缩活动,表现定 的运动形式并能达到某种生物学目的。 灰雁有一个行为是回收蛋(如图 16),它在地面上做巢、产卵,而:K 它的窝很简单。 它的蛋有时候就会滚出去,它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用卜颌扣住蛋, 然后往回搂,这整个动作就是固定行为型。这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定时空 的顺序收缩,表现为一定的运动形式,从而达到某种生物学目的。这种动作一丛释放就会 完成,而且它这个行为是先天的。心理学家把固定行为型叫做物种的典型行为。每一个物 种都有自己的固定行为型,有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结 构一样,每一个物种都有自己所特有的固定行为型。 十一、动机和折衷行为 动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动机也能引起动物行为发生变化, 刚才我们讲过影响动物行为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵蛋,在非牛殖期饥 饿状态时,看见蛋就会吃蛋,这将由体内的生理状况变化宋决定。在不同的生理状况下表 现的行为就有所不同。 引起动物行为发生变化的影响因素:①外界刺激:②行为动机:③学习,动物通过学 习可以使行为发牛变化。动物原来看见蛇不害怕,经过个体体验、学习再见到蛇就会跑。 ④病: ⑤个体发育, 动物个体在不同的发育阶段表现为不同的行为。 动机的变化是可逆的, 所以也可以说动机是引起动物行为发生变化的一种可逆的体内过程。图 17 是关于动机的 一个模型, 动物体内部的状况不知道,只知道输入和输出。输入分三种情况:①剥夺它 喝水;②给它吃特别干燥的食物;⑧给它血液里面注射盐水。观察它行为表现,它有三种 行为表现:①它可以喝很苦的水;②喝水量特别大;⑧压杆率提高。这三个输入都可以增 加它的压杆率,这三个输入可导致三个行为的输出。根据输入、输出可以判断体内的动机 是渴,渴了以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率提高。 图 18 是一个动机与行为关系的模型,它用一个水箱来表示动物机体,其中水量向多 少来代表它动机的强弱。当水量增加,也就是动机越强时,就会压迫活塞排出水,水位越 高排出水量越大,也就是动机越强,释放行为越明显。用这样一幅图很形象地说明了动机 与行为之间的关系。 动物的各种行为都有它潜在的动机,每一种行为都有它潜在的动机支配它。动物在同 一时刻只能从事一种活动,但体内可能同时存在着两个或者更多动机。有时两个不同的行
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为动机常常在体内发生冲突,并且导致动物表现出一种特殊的行为,这种行为就叫折衷行 为。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。比如:你用食物喂鸭子,鸭子看见食物就 过来了,但它又怕你又想吃食物,它的行为表现就是走到一定距离就停住不走了。脖子往 前伸,腿往后退。这就是明显的折衷行为。从这个行为表现上看,可以知道是两个动机发 生了冲突。如图 19 所示,豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒子。走到一定距离,突然在 盒子前面有一个彩色的转盘旋转,使得豚鼠体内产生另外一个动机——害怕。它会停在中 间既不前进,也不后退。另外动机的强弱也可以测定。 十二、本能行为和学习行为 动物之所以能适应环境靠的是两种行为,一个是本能行为,另一个是学习行为。本能 行为是神经系统先天的一种正确反应,这种反应是构成动物遗传结构的一个部分。这个是 在长期进化过程中形成的。所以,想要知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的,可 以通过实验进行测定。 当它刚一生下来你就把它孤立起来, 不让它和它的同类生活在一起, 如果在这种情况下表现出来的行为,就是本能的行为。所有松鼠生下来就会储存食物。学 习行为是动物在成长过程中借助于经验的积累,而改进自身行为的一种能力。学习是动物 个体发育过程中学得的而不是在进化过程中,比如刚才说的有些动物看见蛇一开始不害 怕,后来害怕了。这个就是利用自己的经验学得的。什么东西对它有害,什么东西对它有 利, ·动物通过学习可以使得自己行为更能适应外界环境,从而有利于它的生存。一般来 讲动物既具有本能行为又具备学习行为。低等动物以本能行为为主,学习行为为辅,高等 动物学习行为占的比例大,本能行为占的比例少。泥蜂的行为很复杂,到春天的时候它先 挖一个洞筑一个巢,在出去打猎之前先把这个洞用小石头堵住。狩猎之后先把猎物麻醉, 把猎物放入洞中然后在猎物身上产卵,猎物虽然被麻醉但是血液仍然流动,而且肉质也很 新鲜。它会把洞堵上再去打猎把第二个洞堵上,再次储存。泥蜂的做巢、打猎、麻醉、封 口都是本能的行为。但是它也有学习行为,它的学习行为就是在挖完洞,打完猎物以后还 能找到这个洞,靠的是学习行为。我们做一个实验测试泥蜂如何找到它的洞口,当它几次 反复打猎回巢以后,在它的洞口四周放上松塔,慢慢它就熟悉了,在它再次飞出去以后, 将松塔搬离它的洞口,发现泥蜂回巢时就回到有松塔的地方,而回不到原来的洞口,这就 说明泥蜂是有学习行为的。 十三、动物的防御行为 1.防御行为的概念和类型 防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为,防御行为可以区分为初级防御 (primary defence)和次级防御(secondary defence)两大类. 初级防御不管捕食动物是否出现均 起作用,它可减少与捕食者相遇的可能性,而次级防御只有当捕食者出现之后才起作用, 它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。初级防御和次级防御的概念只适用于种间防御而不 适用于种内,但同种个体之间的防御与次级防御有很多相似之处。下面分别介绍 10 种具 体的防御方法。 2.初级防御 (1)穴居或洞居 很多动物过着穴居或洞居的生活,使捕食者很难发现它们,但这种生 活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的困难, 通常有两种办法可以克服这一困难: 第一, 终生都生活在地下或洞穴中,形成极为特殊的习性和食性(如蚯蚓和鼹鼠);第二,至少有
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部分时间在开阔地生活,例如:野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食,而在易被捕食动物发现 的白天则躲藏在洞穴中。 (2)隐蔽(crypsis) 很多动物的体色都与环境背景色很相似, 因此不易被捕食动物发现, 如螽蜥的体色通常是绿色的;水体表层中的浮游动物常常是透明的,而山鹑的颜色是棕色 的。实验已经证明,与背景色一致的鱼类和昆虫遭到鸟类捕食的机会小得多。与背景色一 致并静伏不动是一种极有效的防御方式。很多种蛾白天静伏在与体色相同的树干上一动不 动,一到晚上便飞出觅食和寻偶,天亮前,它们纷纷飞到与自己体色相同的地点把自己隐 蔽起来。有些动物还能靠改变体色来取得更好的隐蔽效果,如大菜粉蝶 (Pieris brassicae) 和风蝶(Papilliospp)的幼虫,在绿叶丛中化成的蛹呈绿色,而在棕色植叶丛中化成的蛹是棕 色。 北极地区的哺乳动物和鸟类每年可变色两次。夏季时银狐、雷鸟(Lagopus taurus)和 雪兔(Lepusamericanus)是褐色的,此时它们在岩石和稀疏的植丛中栖息和觅食,但到冬季 时,它们会全身变白,与雪原混为一体,因此它们在两个季节都能隐蔽自己。比目鱼和乌 贼(Sepiao 都有很强的变色能力,随时都可使它们的体色与背景色相匹配。fflcinalis) 靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他问题,如捕食动物常常靠形成“搜寻印象” (Searchingimage)来提高捕食效率,即捕食动物只要找到了 1 个猎物-(可能出于偶然),就会 熟悉这种猎物的栖息地点,从而能够更容易地找到其他猎物。对付捕食者搜寻印象的一种 办法就是形成多态(polymorphic),这就是说,同一物种可以包含几个不同的色型,如果捕 食动物对一种色型形成了搜寻印象,能够有效地捕杀这一色型的个体,其它色型的个体便 能避免被捕杀。例如:禾古铜弄蝶(Herseconvolvuli)的幼虫有两种色型,它们的颜色和行为 都有所不同。一种色型是绿色,栖息在甘薯(寄主植物)叶的下表面;另一种色型身体上有 黄色和紫色条纹,常栖息在寄主植物的叶柄和茎上,而茎和叶柄呈浅黄绿色并染有紫色。 弄蝶的这两种色型因停栖在寄主植物的不同部位而都获得了隐蔽效果。 (3)警戒色(sposematism) 有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的颜色,这种颜色 对捕食动物具有信号和广告的作用,能使捕食动物见后避而远之,这种现象就叫警戒色。 人们做了一个实验, 让小鸡啄食味道不好的谷粒, 开始时对鲜明醒目的谷粒(蓝色谷粒绿色 背景或绿色谷粒蓝色背景)啄食较多,最终减少,而对隐蔽的谷粒(蓝色谷粒蓝色背景或绿 色谷粒绿色背景)开始啄食较少,最终增加。典型的例子是胡蜂和黄蜂(Vespula 属),它们 的身体有黑黄相间的醒目条纹,其作用不是隐蔽自己,而是起到警戒(广告)的作用。当它 受到攻击时则用毒刺进行攻击,可见,警戒色是属于初级防御,而毒刺则属于次级防御, 当初级防御无效时就使用次级防御。 每一个捕食动物在学会回避警戒色以前,至少得捕食 1 个具有警戒色的猎物,当尝到 了苦头后才能学会回避它,这就是条件回避反应(Conditionalavoidaeceresponses)。很多脊椎 动物都形成了条件回避反应, 如鸟类回避具有黑红颜色的瓢虫(Adalia 属和 Coccinella 属)、 具有橘黄色和黑色的斑蝶(Danausp)和黑红颜色的无肺螈(Plethodon jordani);蟾蜍拒食蜜蜂 (Apis)和熊蜂(Bombusspp):鱼类拒食毒鳍 鲥(Meiacanthusspp)等。在无脊椎动物中只有章 鱼(Octopusvulgaris)能够学会不去攻击壳上带着毒海葵的寄居蟹 (Dardanusarrosor)。其它无 脊椎动物(包括昆虫)目前尚无形成条件回避反应的记载。由于捕食动物在学会回避警戒色 以前必定会先弄死一些猎物,所以真正受益者不是这些受到攻击的个体,而是与受攻击个 体生活在二起的其他个体,少数个体受害使大多累计啄取数量数个体获得了安全,这一点
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可以解释为什么具有警戒色的动物总是过着群居生活。此外,警戒色动物的运动通常都很 缓慢, 这有利于捕食动物的取样和经常看到它们, 从而可不断强化所形成的条件回避反应。 用纯蛱蝶做的一个试验很好地说明了警戒色在自然界所起的防御作用。纯蛱蝶是一种 具有警戒色的蝴蝶,前翅黑色有鲜红色条纹,有人将一些个体前翅上的红色条纹染黑再放 回自然界,结果发现,处理蝶(前翅全黑)的平均存活天数只有 31.7d,而对照蝶(前翅有红 色条纹)平均可活 52.4d。同时,在活下来的处理蝶中,翅的损伤率高达 43.2%(翅损伤 表明曾遭受过鸟类的攻击),而在存活的对照蝶中,翅的损伤率只有 14.3%。这证明:鸟 类对前翅具有黑红色条纹的纯蛱蝶已形成了条件回避反应,而对于前翅全黑的蝶却没有。 (4)拟态(mimicry) 一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物 而得到好处(主要是生存和安全上的好处),这种防御方式就叫拟态。如果是 2 个有毒的物 种彼此互相模拟,双方就都能得到好处,因为它们将共同分担捕食动物在学习期间所造成 的死亡率,这比每一个物种在不互相模拟时被捕食动物弄死的数目要少,这种拟态就叫缪 勒拟态(MUllerian mimicry)。如果是一种无毒的动物模仿一种有毒的动物,这种拟态就叫 贝次拟态(Batesianmimicry),最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的普雷 克希普斑蝶(Danausplexippus)。这两种蝶在分类上属于不同的科(即蛱蝶科和斑蝶科)。在贝 次拟态中,模拟物种无疑可以获得好处,而被模拟物种呢?如果模拟者的数量很多,那就 会使捕食动物发生错觉,以为它是可食的,这样就会大大增加捕食动物的取样次数,使更 多的被模者被弄死。 3.次级防御 (1)回缩 回缩是洞居或穴居动物最重要的次级防御手段。 野兔一遇到危险便迅速逃回 洞内,管居沙蚕则立即缩回到自己的管内。有壳动物(如软体动物和龟鳖)将缩入壳内,有 刺动物则滚成球或将刺直立起来保护其软体部位。回缩的不利之处是暂时无法取食,而且 无法知道捕食动物是不是已经走开,所以,对于无关刺激作出回缩反应对动物往往是不利 的,正因为如此,很多动物对各种简单刺激都已经习以为常,不再作出回缩反应。 (2)逃遁 很多动物在捕食者接近时往往靠跑、跳、游泳或飞翔迅速逃离,有时采取直 线运动,有时采取不规则运动。蝙蝠靠发出声纳脉冲发现夜蛾,夜蛾则靠腹部前端两侧的 感受器感受刺激并了解蝙蝠的距离和方位,以便逃避。夜蛾和尺蠖往往在蝙蝠发现它们之 前就能感受鼠耳蝠(Myotis lucifugus)发出的声呐脉冲,但它们飞得没有鼠耳蝠快,因此当 蝙蝠离它们较近时采取直线飞行就很难逃脱掉,此时它们便采取飘忽不定的不定向飞行, 使蝙蝠难于得手,但是如果蝙蝠离它们较远,它们就会采取直线飞行,以便尽快飞出蝙蝠 的有效搜寻区。有时动物在逃跑时会突然展示出鲜艳的色斑,而在静止时这些色斑是隐藏 着的,这就是所谓的闪耀色(flashcolours)。例如:绶勋夜蛾 (Catocalanupta)的后翅有醒目 的黄色、红色和蓝色,而前翅则为树皮色,当它停在树干上时,后翅隐藏在前翅下面,一 旦遇到惊扰,鲜艳夺目的后翅就会突然展现出来使捕食者吓一跳,从而争得了逃跑时间。 飞行一结束,闪耀色马上就不见了,动物也好像突然消失了。 (3)威吓(threatlng) 不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采取威吓手段进行防御。灯蛾 (Arctiid)会突然展开双翅,将腹部的红色或黄色斑点暴露出来,同时还从胸部排除一种难 闻的黄色液体,以此提醒捕食者,如若继续攻击自己会吃苦头。蟾蜍(Bufo)在受到攻击时 会因肺部充气而使整个身体膨胀起来,给人一种身体极大的虚假印象。螳螂遇到危险时,
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会把头转向捕食者,翊和前足外展使生于其上的鲜艳色斑暴露出来,同时还靠腹部的摩擦 发出像蛇一样的嘶嘶响声,这种威吓行为常常可以把小鸟吓跑。许多蛾类后翅上的大眼斑 突然暴露出来也常会把黄胸鸦一类的小鸟吓跑。小鸟害怕猛禽的大眼睛是众所周之的事 实,而蛾类却巧妙地利用了这一点。利用大眼斑威吓捕食动物的还有灰天蛾 (Smerinthus ocellatus)、靶螳螂 (pseudocre obotra)和鹰眼蟾蜍 (Physalaemusnattereri)等。 (4)假死 有些捕食动物只攻击活动中的猎物, 所以很多动物都靠假死习性逃避捕食动物的 攻击,如很多甲虫、螳螂、蜘蛛和哺乳动物中的负鼠(Didelphidae) 等。通常这些动物只能 短时间保持假死状态,之后便会突然逃走或飞走。 (5)转移捕食者的攻击部位(dellection of a attack) 很多动物是通过诱导捕食动物攻击 自己身体的非要害部位而逃生的,环鹬(Charadrius hiaticula)常常靠分散捕食者注意力的炫 耀行为宋保卫自己的巢和雏鸟,当捕食者接近鸟巢时,亲鸟会装作受伤的样子垂翅奔走, 待到把捕食动物吸引到远离鸟巢时便会突然腾空飞走。 有些动物身体上生有许多小眼斑,其功能与前面谈到的大眼斑完全不同,例如:有些 蝶类的翅上生有一个或多个小眼斑,其作用是吸引捕食动物的攻击,从而使身体的要害部 位(如头部)免受攻击。有人曾在黄粉甲幼虫的头部和尾部画上眼斑,结果大大增加了黄胸 鸦对头端和尾端的攻击率,与只涂棕色不画眼斑的对照相比,头端啄食率从 61.9%增加 到了 78.4%;尾端啄食率从 58.5%增加到了 65.4%。这一试验证实了小眼斑确实有转 移捕食者攻击部位的功能。但生有小眼斑的不利之处是可能更吸引捕食者的注意,例如: 在眼蝶(Hipparchiasemele)每一前翅的顶部生有一个小眼斑,当眼蝶停下来时, 除了眼斑 外其它部位都是隐蔽的,过几秒钟以后才把眼斑隐藏起来。如果有一捕食者一直在注意着 眼蝶的行动,当眼蝶停下来时,捕食者将首先攻击它的小眼斑,此时眼蝶就会逃脱。只是 留下一个残翅。如果在眼蝶停下来后的几秒钟内未遇到攻击,则说明附近没有捕食者,于 是它就会把小眼斑隐藏起来。 另一种转移攻击的方法是诱使捕食者攻击那些可以牺牲和有刺激性的部位,例如:海 蛞蝓(Catriona aurantia)生有鲜红的乳突,如果它受到骚扰,这些乳突就会随处摆动,鱼类 便会叮咬它们,乳突被咬掉后还可以再生,但是由于乳突含有刺细胞和腺体分泌物,所以 捕食者会把它们丢弃,以后就不会再攻击它。很多蜥蜴在受到攻击时会主动把尾巴脱掉, 但蜥蜴的尾巴是可食的,即使重新长出了尾巴,捕食者还是从攻击中获得了一定的好处。 (6)反击(retaliation) 一个动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段,就是利用一切可 用的武器(牙、角、爪等)进行反击,当一只鼠(Rattus norvegicus)被逼得走投无路时,攻击 者反而难以得手。大部分动物在被捕捉后都会进行反击,也许你会问:雄鹿可用角反击捕 食者,雌鹿更需要武器保卫幼鹿,但它们为什么没有角呢?这是因为鹿角主要是用于种内 竞争的, 只是偶尔用于反击捕食者。 但在有些动物中, 角和棘刺是反击捕食者的主要武器。 三刺鱼的背刺和侧刺在正常情况下是平放的,这样不会妨碍它游泳,但它一旦被捕食者抓 住,刺就会直立起来扎伤捕食者的口部,迫使捕食者不得不把它放弃。 动物也可以用化 学武器进行反击,侧鳃科(Pleurobranchidae)软体动物在被捕捉后常分泌出强刺激物硫酸, 绿蝗(Phymateus)则从胸部分泌出难闻的黄色泡沫。蛛形纲鞭蝎(Mastigoproctus)的防御腺体 开口于腹部末端,当它受到攻击时,它会转动腹部对准攻击方向喷射分泌物。 很多鳞翅目幼虫都生有刺激性的毛,可用于防御蚂蚁的攻击。棕尾毒蛾 (Euproctis
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chrysorrhoea)的幼虫在化蛹时会把它们身上的毒毛织入茧壁内,雌蛾则把毒毛集中放在茧 的一端, 成蛾羽化后用腹部末端重新把这些毒毛收集起来, 产卵时把它们盖在卵上。 可见, 棕尾毒蛾生活时的每一个阶段都受到了幼虫毒毛的保护。 十四、动物的亲代抚育行为 1.亲代抚育行为概述 亲代抚育行为(Parental care)是指亲代对子代的保护、照顾和喂养,包括一切有利于子 代生存的活动。严格说来,在有性生殖物种中,亲代抚育从受精时就开始了,它包括各种 有利于子代存活的的活动, 如筑巢、 通过母体循环系统输送营养和准备一个产窝或产室等。 通观整个动物世界,大多数无脊椎动物和脊椎动物都是卵生的,胎生的种类只包括全 部有胎盘哺乳动物和少数其他类群。 亲代抚育行为可以表现在卵受精或产卵之前(体外受精 时产卵和受精可以同时进行), 也可能只表现在产卵或产子之后。 亲代抚育的任务可以由双 亲共同承担,往往是雌性一方所承担的任务更重,但在无脊椎动物、鱼类、两栖类和鸟类 中也有少数例外,甚至在极个别的事例中,亲代抚育的任务完全是由雄性个体承担的,而 雌性个体则专司产卵。 在水中进行生殖的大多数无脊椎动物和脊椎动物都是体外受精的,卵受精后便很少受 到照看。当然,无论是水生动物还是陆生动物,都可能把卵产在一个隐蔽场所或结构精细 的巢中。 卵也可能在雌性动物的输卵管中得到孵化, 这就是所说的卵胎生。 在有些情况下, 雄性或雌性个体身上生有专门的育儿袋或育儿室供卵或幼子在其中发育。 真正胎生的雌性个体对正在发育的幼体的能量投资将是很大的。在这些表现有早期亲 代抚育行为的物种中,一般说来,雄性个体只在幼体出生后才分担一部分亲代抚育工作。 从以上概述不难看出,亲代抚育工作通常是两性都参加的,但雌性承担的工作比雄性 多。有时是完全由雌性承担,在极个别的情况下完全由雄性承担。 2.无脊椎动物的亲代抚育行为 在动物界进行有性生殖的所有主要动物类群中,亲代抚育行为都是各自独立进化的。 在无脊椎动物中,原始的亲代抚育形式只是简单地把卵产在安全隐蔽的地点,更进步的一 种形式除了把卵安置在安全地点外,还要为新孵出的幼虫储备必要的食物,以便幼虫一孵 化出来就有东西吃。有些昆虫的亲代抚育行为就是处在这样的进化阶段上,如独居的沙蜂 (Bembexrostrata)。雌沙蜂先猎取一只昆虫将其麻醉后带回事先已挖好的洞穴中,然后在猎 物(鳞翅目幼虫)体内产一粒卵,最后用小石子把洞口封堵。在进化一步就是当幼虫孵出之 后,雌性个体要在一段时间内为幼虫喂食。 像蚂蚁、胡蜂和蜜蜂这些比较高等的社会性昆虫,其亲代抚育行为都超越了沙蜂的进 化阶段,它们不仅直接喂养幼虫,而且能够抑制第一批幼虫的性发育,以便使它们能够帮 助自己的母亲喂养第二批幼虫, 这就导致了在社会中出现了永久性的非生育等级(即工蚁和 工蜂等职虫)和昆虫社会的进一步演化。 3.鱼类的亲代抚育行为 在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整演化系列,从没有亲代抚育到很高级很复 杂的亲代抚育。首先让我们看看鱼类的各种生殖模式,鳕鱼(Gadus)常由雄鱼和雌鱼组成混 合生殖群,它们同时向开阔水域排卵和排精,卵和幼鱼得不到任何亲代抚育。稍复杂一点 的是鳟鱼和鲑鱼,雄鱼和雌鱼在产卵和受精之前先配对,然后主要是由雌鱼在溪底挖一个
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含有砂砾的产卵穴,并在其中产卵和排精。有些鱼类是体内受精的,排出的是受精卵,这 比那些体外受精排除未受精卵的鱼类要进步一些,如鲤形目中的很多种类就是这样,这些 鱼类相应进化的结果是产卵量的减少。在很多硬骨鱼和鲨鱼中还有一些种类是胎生的,鲨 鱼的胚胎是借助于各种不同的机制获得营养的,如营养可以贮存在卵自身的卵泡中,也可 由雌鱼的子宫提供,如角鲨。一般说来,生殖负担的加重总是伴随着产卵量或产仔量的减 少。 卵孵化之后或出生之后的亲代抚育可以表现为各种不同的形式,最简单的只是对卵加 以保护,如锦蜗;或者挖一个产卵穴,如鲑鱼:或者用植物材料建一个比较复杂的巢,如 三刺鱼(Gasterosteus aculeatus);或者建一个漂浮在水面的气泡巢如斗鱼(Betta splendens)。 携带和运送卵的方法也是各种各样的,在各种鱼类中都是独自进化的。罗非鱼中的一些种 类把卵含在口中带来带去, 故名口孵鱼。 底栖鱼类蝌蚪鲇(Aspredo 属)把卵滚成团附着在皮 肤上, 附着处的皮肤表皮膨胀将卵包起, 故名皮孵鱼。 雄性海马生有一个临时性的携卵袋, 雌鱼则把卵产在袋内,直到孵出小海马为止。 鱼类亲代抚育行为的进化趋势有时从一个分类群内的就可看得出来,如对镖鲈属中 1 4 种鱼所进行的研究表明:产卵量与亲代抚育行为的发达程度呈反相关关系,即亲代抚育 行为越发达产卵量就越少。亲代抚育主要表现在对卵的照料和供氧上, ,而这几乎完全是 由雄鱼承担的。 4.两栖动物的亲代抚育行为 两栖动物的亲代抚育行为也是多种多样的和复杂的。两栖类的进化史主要是解决卵极 易脱水干燥问题,由于它们的卵没有坚硬的保护性外壳,所以必须经常保持湿润,因此对 大多数两栖动物来说,生殖成功的必要条件就是要有永久性的水源。另一方面,在现在两 栖类的所有主要分类群(科)中都具有利用临时性水源的适应或是卵保持湿润的各种方法。 小鲵科(厅 ynobius)和隐鳃鲵属(Cryptobranchus)的种类仍完全生活在水中, 并在水中进行体 外受精,但其他蝾螈和一些蛙类则发展了各种适应,使其能成功地在陆地上进行繁殖。 两栖动物对卵的照料是多种多样的。一些蝾螈和无足的蚓螈(Gymnophiona)在卵发育 的早期对卵进行守卫。 在小鲵和隐鳃鲵中是雄性个体看守卵, 而在异颌螈(Aneides iugubrus) 中则是雌性个体卷卧在卵团上,以防卵受霉菌侵染。产婆蟾(Alytes)把卵产在陆地上,然后 把卵挤压在自己用后足形成的三角形空间内,雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵团将其置于 自己腰部周围一直携带着,在卵发育期间,雄蟾将会选择最好的温度和湿度条件以确保卵 团不会干掉,卵孵化之前,雄蟾会返回池塘将后足浸入水中直到孵出蝌蚪。负子蟾的携卵 方式更为奇特,雄蟾把卵推入雌蟾背部的组织内,使卵一直在皮肤袋内发育。尖吻蟾 (Rhinodermadarwint)也把卵产在陆地上并由雄蟾守护一定时间,孵化前雄蟾将每一粒卵都 吞入口中,并靠适当的运动把卵送入声囊,卵待在那里直到孵化。南非泳蟾属 (Nectophrynoides)是真正的胎生两栖类,幼体完全是在雌蟾生殖道内发育的,在蝌蚪阶段, 尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌蚪血循环之间进行营养传递,这种安排很像是哺乳 动物的胎盘,也是两栖类对胎生的一种极好适应。有些蝾螈 (Salamandra)也是胎生的,但 对母子循环系统之间的气体交换没有如此完美的适应。 5.爬行动物的亲代抚育行为 爬行动物的几个主要特点是:雌雄个体之间很少成对生活在一起;除了蜥蜴科、鳄科
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外,领域行为不发达;通常是体内受精;卵滞留在雌性生殖道内的时间有长有短;虽然大 多数爬行动物是卵生的,但也有卵胎生和胎生的种类。爬行动物在生殖上的最大进步是首 次产出有壳卵,即卵外包有保护性的硬壳和几层膜,这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼 和两栖动物的卵那样容易干死。 鳄鱼的亲代抚育行为是很发达的,它能建很复杂的巢,而且巢的类型可因地点而有所 不同。 密河鳄(Alligatormissisippiensis)的雌鳄用腐烂的植物筑巢, 巢可把一窝卵抬升到水面 以上,为卵提供了温暖湿润的环境。雌鳄守护在巢周围,当幼鳄出壳前发出唧唧叫声时, 雌鳄会帮助打开蛋壳。尼罗鳄(Crocodilusniloticus)的行为更为复杂,卵被产在雌鳄在砂岸 上挖的洞穴中,产卵后雌鳄一直守在巢的附近,直到蛋壳出现裂缝和小洞为止,此时小鳄 用叫声把雌鳄吸引过来帮助打开巢洞,接着,雌鳄用嘴咬住小鳄把它们一个个带到水边, 并在小鳄长达几周的早期发育期间守在它们附近。 在龟鳖目中,亲代抚育行为不发达,主要表现是选择巢位、挖掘巢洞和把已产下的 卵覆盖起来。有鳞目中的蜥蜴和蛇发展了不同的亲代抚育方式。蛇类有两种主要的方式: (1)卵在母蛇体内孵化,然后把小蛇产出,出生后的小蛇则很少受到照料:(2)产大量 的卵, 除了选择巢位和覆盖卵之外,几乎不再有任何亲代抚育,但也有例外,如雌蟒蛇 常卷卧在卵上,实际上是在为卵的孵化加温,这一过程常伴随着雌蟒部分身体肌肉有节 律的收缩。雌眼镜蛇守护卵的现象很普遍,它常卷卧在卵上。 在蜥蜴中,蛇蜥和石龙子有守护卵的行为,雌性石龙子还常常把分散的卵收集起采 使它们重新合为一窝。沙漠黄蜥(Xanmsiavigilgs)的卵是在雌蜥体内发育的,而且在卵膜和 输卵管壁之间所建立的联系很像是一个原始形式的胎盘。这是爬行动物胎生的一个罕见实 例。 6.哺乳动物的亲代抚育行为 在哺乳动物中,由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺,因此先天决定着母 兽将会更多地参与亲代抚育工作。雄兽很少与雌兽一对一地组成单配置家庭,这样的种类 只占整个哺乳动物的大约 4%。 在现存哺乳动物中可以找到 3 种生殖对策。单孔目中的鸭嘴兽和针鼹是卵生的,针鼹把卵 产在一个袋内,而鸭嘴兽则在巢中产 2 个卵,幼兽孵出后母兽用乳汁喂养,小针鼹长到一 定大小后便被独自留在巢中,母兽则定期回来喂奶。全部亲代抚育工作都是由;雌兽承担 的。 大袋鼠科中的袋鼠产出的幼兽发育程度极差,它从尿生殖窦中爬出后便进入乳头区, 遇到一个乳头便开始一个长长的乳头附着期。全部有袋类动物都是由雌兽承担亲代抚育工 作。真兽亚纲的兽类产出的幼兽,其发育程度要比有袋类好得多,它们没有乳头附着期, 而是断断续续地吸奶,直到断奶为止。幼兽早期的营养完全是靠母亲供应。在很多哺乳动 物中,幼兽的发育和生存完全靠母亲维持,但在不同类群中,雄兽和家庭成员也在不同程 度上参与亲代抚育工作。 十五、动物的捕食行为 捕食行为是指一个物种的动物杀死和吃掉另一个物种的动物。 它与同种相残; (cannibalism) 不同,同种相残是指物种内一个个体杀死和吃掉另一个个体;它和寄生也不同,寄生 (parasitism)是指寄生物利用寄主但通常不会把寄主杀死。
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1.捕食行为的动机 捕食行为的动机(motivation)是饥饿,捕食猎物速度和效率通常是随着饥饿程度的增加 而增加。但也有例外.如螳螂(Hierodula crassa)和跳蛛(Eniblemum scenicum).如警觉性是 与饥饿程度有关的。很多捕食动物都喜欢捕食某一特定的猎物,而且与正常的饥馈投有明 显的关系,在全面研究动物捕食行为的时候必须要考虑到这一点。 (1) 猎物的选择 捕食者对猎物的选择通常是决定于猎物的可获得性。红脚鹬 (Tnnga totanus)总是在水边觅食,而且对猎物有一定的选择性,当它以海洋多毛类沙蚕(Nereis) 为食时,它总是挑选大沙蚕,而不去吃小沙蚕,因为这样可以提高食物摄取率。当它以甲 壳动物蜾赢蜚(Corophium)为食时,总是选择在食物丰富的海滩觅食。但当沙蚕和蜾蘸蜚同 时存在时,它常常更喜欢捕食蜾赢蜚,虽然沙蚕能够更快地满足它对能量的需求。这种情 况很可能是由于蜾赢蜚体内含有某些红脚鹬所需要的特殊营养物,猎物选择的研究表明: 很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需要的食物。 很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为,例如,一群斑鬣狗(Crocutacrocuta)在连 续多日猎杀牛羚(Connochaetestaurinus)之后会突然改为捕食斑马(Equusburchelli), 这一突然 变化并不是由于与猎物相遇概率发生了变化, 而是嗜好的改变。 斑鬣狗在捕猎瞪羚(Gazella thomsoni)或牛羚时, 只需二三只合作就够了。 但在捕猎斑马时形成多达二十五只的大群体。 因此在捕猎斑马之前,先要有一个复杂的聚群仪式,此时即使有大量牛羚和和其他猎物从 它们附近通过,它们也无动于衷,当一只牛羚被猎杀后,鬣狗群会迅速扩大,很多其他个 体会参加进来分享食物。但当一只斑马被猎杀后就不会发生这种情况,因为参与狩猎的鬣 狗已经是很多了,因此,分享一只牛羚和分享一只斑马的鬣狗数量大体上是相等的,但由 于斑马的体重比牛羚的体重大得多,所以每只鬣狗所分得的食物也多,这是对狩猪斑马所 需更大社会合作的回报。 (2)猎物的贮藏 很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它们所吃掉得多, 因此常把 吃剩的猎物贮藏起来。豹(pantherapardus)、美洲狮(Felisconcolor)和虎(Panthera gris)只有 在狩猎后因受到干扰不能马上把猎物吃完时才把猎物贮藏起来,而且不能同时贮藏几个猎 物。赤狐(Vulpes vulpes)则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点。 (3)喂幼 很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃,而是用来喂养它们的后代。在后一种 情况下,取食过程是在后代乞食的刺激下进行的,而不是在自身饥饿的驱使下进行的。很 多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为,雏鸟的乞食行为通常是一种启动刺激。亲鸟 就是借此来调整它们的食物需求的。捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死,但如 果是为了喂幼就不会是这样,如家猫和猎豹(Acinonyxjubatus)常把活的猎物带给幼兽并当 场释放,如果幼兽未能成功地追到和杀死猎物,母兽会重新捕倒它并再次释放。翠鸟 (~Ucedotaahis)在捕到鱼时,鱼在口中的位置通常是鱼头向内鱼尾外露,这样便于吞咽,但 如果捕鱼是为了喂养雏鸟则情况刚好相反,亲鸟总是先把鱼头递给雏鸟。猛禽在喂幼前常 把猎物撕裂成适于雏鸟吞咽的小块。还有一些鸟是自己先把食物吃下,然后再反吐出来喂 给雏鸟。 (4)捕食节律 很多动物的捕食行为都有明显的节律性。大鸨(Otistarda)在夏天捕食姬鼠 (Apodemus)但在冬天却不捕食。灰伯劳(Lanius excubitor)通常是又吃昆虫又吃蜥蜴,但到 秋季时蜥蜴在其食谱中所占比例下降为零,虽然此时蜥蜴同样容易得到。很多捕食动物都
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表现有明显的节律现象,蜜熊(Potos flavus)和小斑 (Genetta genetta)是夜行性肉食动物, 它们在黄昏时开始活动天亮前停止活动,很多夜行型的鸟类也是这样。有人用猫做过一个 试验,每天 24 小时不定期地给它投放食物,结果猫表现出的是夜行性捕食节律,而且与 它特有的捕食对象林姬鼠(Apodemussylvaticus)的日活动节律完全同步。生活在北极圈附近 的花头鸺鹇(Glaucidium passerinum)与其捕食对象欧 a1(Clethrionomys glareolus)之间也存着 日活动节律同步现象,这是两物种长期协同进化的结果。 2.搜寻和捕食策略 有人训练小嘴乌鸦(Corvus corone)在各种颜色贻贝壳下寻找人为放置的食物,发现小 嘴乌鸦可以很快形成搜寻印象(searching image)。如果乌鸦最初是在黑色贝壳下找到了食 物,那它在以后的一段时间内就总是翻转黑色贝壳而不去注意其他颜色的贝壳,到第二天 它很可能又去专门翻转另一种颜色的贝壳,而不再注意黑色贝壳了。这种把搜寻注意力集 中在某种特定猎物、某一特定地点和特定时间的行为常常可以提高捕食的搜寻效率。 捕食动物在找到了一个小猎物后,常常会在原地附近继续搜寻,如果猎物是呈魔块状 分布的,那捕食者就极可能找到更多的猎物,从而提高捕食效率。 不同捕食者识别其猎物的方法是很不相同的,大多数捕食者都以多种猎物为食,但也 有一些例外,如食螺鸢(Rostrhamus sociabilis)专门以 Pomacea 属的蜗牛为食。少数捕食者 能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物,而大多数捕食者识别猎物所依据的是一般性特 征,如大小颜色、移动方式和形态等。用食虫猴类小狨猴(Saguinusgeoffroyi)所做的试验表 明,它们是依据头和足的有无来识别其猎物竹节虫和螳螂的。在试验中如果把这些昆虫的 头和足去掉,小狨猴就不再能识别它们。所以在自然条件下,竹节虫 (Metriotes diocles) 总是把足紧贴在身上,只要有一对足离开了身体就容易被小狨猴识别出来。锯脂鲤 (Serrasalmusnattereri)主要是靠视觉识别猎物,只要是体长 4 倍于体宽的鱼形动物它都加以 攻击,而体长不足体宽 3 倍的任何鱼都不会受到攻击,而它自身的形状就属于这一免受攻 击的范畴。 有很多捕食者捕食是靠机遇和碰运气,章鱼(Octopuscyanea)有时会突然搜索一块珊瑚 石或是一团海草,其中有可能隐藏着一只海蟹。鹭常用足把浅水搅浑,以便把水底的鱼赶 出来取而食之。非洲的犀鸟、亚洲的卷尾 B9 和巴拿马的咬鹃常常取食因猴子的活动而从 隐藏处暴露出来的各种昆虫。牛背鹭(Bubulcusibis)总是跟随在牛和其他大型动物的后面, 以便取食受惊扰后从地面飞起的昆虫。伏击也是动物常用的一种取食策略,很多捕食者都 以隐蔽状态潜伏在一个经常有猎物出没的地点,只有当猎物进入伏击圈内才会突然出击将 其捕获。例如,螳螂(Parastagmatoprera unipunctata)是一种肉食性昆虫,它可全天静伏在一 个地点等待,只要有猎物走近,它就会快速伸出象铡刀一样的前足将其捕获。伏击者常常 会占据一个有利的位置,如鼻鲈鱼(Mycteroperca)总是潜伏在水的底层,因有明亮的天空作 背景,对从它上面游过的各种鱼看得清清楚楚,看到大小合适的猎物就很容易将其捕获。 3.攻击方式 当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及掩耳的攻击,攻击一旦开始就不再需要感 觉器官的引导或制导了。例如:翠鸟在它潜入水中捕鱼之前眼睛是闭着的,猫头鹰在接触 到猎物之前眼睛也是闭着的。试验表明,在章鱼(Octopus vulgaris)和乌贼(Sepia officinalis) 发动攻击期间关掉灯光并不会影响它们的捕食效果。这表明,在瞄准猎物期间,攻击程序
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就已预先编制好了,不管情况发生什么变化,攻击都按预先编制好的程序执行。动物的攻 击动作如此之快,以至于猎物根本就没有时间躲开。有时攻击是从追逐开始并在追逐期间 发动攻击的,因此猎豹在追逐期间必须全速奔跑,最后将猎物扑倒给致命一击。苍鹰 (Accippiter gentilis)和猫头鹰在空中发动攻击时双足是向前伸的并将利爪刺入猎物体内。 捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获。如鳞鲵(Microsaurus pumilis)总是把缠卷舌伸展到一个正在移动猎物的前面一点, 而乌贼则根据螃蟹向后和横行 的特点,总是把特化的捕捉腕伸到猎物的两侧或身后,而这正是螃蟹逃跑的方向。 有些捕食者在捕食时会把自己伪装起来,如靠自身的外形和行为悄悄接近猎物而不被 发现,或诱使猎物错认自己。水虎鱼和褐家鼠(Rattusnorvegicus)在靠近猎物时假装成对其 毫无兴趣,而且也不显示出任何进攻意图。一旦双方距离拉近就会对毫无疑心的猎物发动 突然进攻。有人把这一现象叫侵犯性拟态(aggressivemimicry),这种拟态的一个最好实例是 纵带盾齿 (Aspidontustaeniatus)对隆头鱼的模拟,隆头鱼是一种清洁鱼,专门取食凶猛大 鱼体表和口腔中的寄生物和残留物,由于两者有互惠关系而受到大鱼保护。纵带盾齿 在形态、大小和颜色方面极象清洁鱼,其行为动作也与后者完全一样,当它受大鱼之邀安 全地接近大鱼的时候,它会突然发动攻击,从大鱼身上咬掉一块肉就逃之夭夭。模拟者通 过模拟清洁鱼可以获得两方面的好处:它无需发展自己的捕食行为,又免受大鱼攻击。
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