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植物学(下)第二章 菌类


第二章 菌类(Fungi) 林奈(Linneaus)于 1735 年把生物划分为动物界和植物界.此二界系统长期被大多数生 物学家所接受,至今还传统地采用着. 真菌通常具有丝状体分枝的营养结构,有细胞壁和细胞核,没有叶绿素,是典型地进行 有性生殖和无性繁殖的异养生物.把它们划为植物界中的异养植物. 魏泰克(Whittaker)于 1969 年提出五界系统.将多细胞真核生物,根据其营养方式,划 分为三大界,即营光合作用自制营养的植物界(Plantae) ,吞食营养的动物界(Animalia) 和吸收营养(异养)的真菌界(Fungi) . 安兹沃 斯(Ainsworth ) 于 1973 年主 张" 真菌" 必 须成为 独立 的一界 ——" 真菌 界" (Fungikingdom) ,是革新的,向前看的.现在,世界上大多数生物学家均赞成把真菌提升 为一个独立界,是与动物界和植物界平行的三大界. 真菌界的基本特征为异养有机体,无光合作用,由吸收作用摄取营养,菌体在基物内外 呈阿米巴原生质团或假原生质团,或在基物内外呈单细胞或菌丝状.典型的不动有机体,但 可以出现游动时期的游动抱子.有明显的细胞壁,有细胞核,典型地进行有性生殖和无性繁 殖. 真菌界分两门,即粘菌门和真菌门. 细菌(Bacteria)是微小的单细胞原核有机体,有明显的细胞壁,除少数含有细菌叶绿素 的细菌如红硫菌属和绿菌属等细菌外皆为异养(寄生,腐生)有机体,其营养方式与真菌基 本相同,因此,将细菌和真菌放在同一章中. 第一节 细菌门(Bacteriophyta) 一,细菌的特征 细菌是微小的单细胞植物,在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚.有细胞壁, 没有细胞核结构, 与蓝绿藻相似, 都属于原核生物. 绝大多数细菌不含叶绿素, 是异养植物. 其繁殖方法为细胞分裂,不进行有性生殖.某些杆菌在不良的环境下.每个细胞形成 1 个内 生芽孢,在环境适宜的时候,芽孢(spore)再发育成 1 个细菌,芽孢是渡过不良环境的适 应结构,并不是繁殖的. 细菌分布极广,几乎分布在地球的各个角落,在空气中,水中,土壤中,生物体的内外 和一切物体的表面.细菌在自然界分布广泛的原因,由于它们体积微小,易于散布,繁殖迅 速,营养类型多,适应能力强,能利用各种不同的基质在不同的环境里生长.因此,在寒冷 地方,分布着嗜冷性杆菌;在酷热的场所,多分布嗜热性细菌;在无氧的环境下,多分布着 厌氧细菌. 二,细菌的形态和构造 细菌是微小的有机体,平均体长 2—3 微米,宽 0.5 微米.大型细菌如旋动泡硫菌(Thiophysa volutans) ,其细胞直径达 18 微米.最小型的细菌如微球菌属(Micrococcus) ,其细胞 直径仅 0.15 微米.细菌的外形常随环境的变化而改变,通常在形态上分为球菌,杆菌和螺 旋菌 3 种类型(图 2-1) . 在螺旋菌中, 一次弯曲成弧形的称弧菌 (Vibrio) 多次弯曲呈螺旋形的称螺菌 , (Spirillum) . 多种杆菌,螺菌和弧菌生有鞭毛,鞭毛是外原生质突出的长丝,其长度往往超过菌体长度的 数倍或数十倍,在电子显微镜下,或经过特殊处理后才能看到. 细胞的构造和一般植物细胞类似,有细胞壁,细胞膜,细胞质,核质和内含物.有的细 菌还有荚膜(capsule) ,芽孢和鞭毛(图 2-2) . 细菌细胞壁的化学成分为粘质复合物,细胞内充满了细胞质,细胞质的外围是细胞膜,

紧靠细胞壁.细胞幼小时,细胞质密而均匀,无内含物,容易着色.细胞成熟后,细胞质分 布不均匀并含有肝糖,淀粉,脂肪,异染颗粒等物质. 细菌没有真正的细胞核,核质分散于细胞质中,称为原核(prokaryo) ,核质内有脱氧核 糖核酸. 多数细菌在一定条件下,细胞壁的周围包被着 1 层粘性的薄膜,称为荚膜,它是 1 层透 明的胶状物质,由多糖类物质组成,有保护细胞的作用. 某些种细菌生长到某个阶段,失去水分浓缩,形成 1 个圆形或椭圆形的内生孢子,称为 芽孢.芽孢的壁很厚,渗透性很弱,含水少,能抵抗不良的环境,可生存十几年,遇到适宜 的环境,再发生新的菌体,1 个芽孢只产生 1 个菌体. 三,细菌的繁殖 细菌主要进行无性生殖,除少数种类外,分裂繁殖是细菌的唯一繁殖方法.在适宜的环 境下进行繁殖,细胞壁的中部向内凹入,在凹入处生长出新细胞壁,把细胞分成两个.杆菌 和螺旋菌都是横分裂,分裂后一般不立即离开,暂时连成一条线.球菌分裂后,一般离开, 也有形成群体的. 如在 1 个平面上分裂时, 就可形成双球菌或链球菌; 在两个平面上分裂时, 就可形成排列在 1 个平面上的八链球菌;在 3 个平面上分裂时,就形成立方体;在各方面不 规则地分裂时,就形成葡萄球菌.细菌在固体培养基上裂殖的结果,许多细胞堆积在一起, 肉眼可以看到的群体,称为菌落. 细菌的裂殖速度极快,在最适的条件下,20—30 分钟就能分裂 1 次,并可继续分裂若干 次.如果 1 昼夜不停地继续分裂,所产生的后代要用天文数字来计算,但实际上不可能有如 此惊人的高速度,因为分裂时需要充分的营养和一定的温度,当继续分裂时,常因养料供给 不足,或温度的变化以及其他种种原因而停止分裂或死亡. 细菌是否有有性生殖,到目前为止尚未见到,所见到的仅是基因重组现象. 四,细菌在自然界中的作用和经济意义 在自然界中分布着大量腐生细菌,它和其他腐生真菌联合起来,把动物,植物的死体和 排泄物以及各种遗弃物分解为简单物质,直至变为水,二氧化碳,氨,硫化氢或其他无机盐 类为止,它们不仅完成自然界物质循环作用,还供给植物和农作物肥料. 有益于农业的细菌很多.如与豆科植物共生的根瘤菌,将空气中的氮,固定为氮化物, 供给豆科植物营养;土壤中的固氮菌能给高等植物提供氮肥;磷细菌把磷酸钙,磷灰石,磷 灰土分解为农作物容易吸收的养分; 硅酸盐细菌能促进土壤中的磷, 钾转化为农作物可以吸 收的物质. 细菌可应用于工业方面.如利用细菌的发酵作用制造乳酸,丁酸,醋酸,丙酮等;此外, 在造纸,制革,炼糖以及浸剥麻纤维等,也要利用细菌的活动. 在医药卫生方面利用细菌也很多.如利用大肠肝菌产生的冬酰胺酶,用于治疗白血病; 肠膜状明串珠茵产生右旋葡萄糖酐, 是很好的代用血浆; 人们利用杀死的病原菌或处理后丧 失毒力的活病原菌,制成各种预防和治疗疾病的疫苗;也利用细菌的活动,制取抗血清和抗 生素. 但细菌的有害方面,也不容忽视,如痢疾,伤寒,鼠疫,霍乱,白喉,破伤风等病原菌, 侵入人体,可以发生严重疾病,危害生命.家畜,家禽的传染病菌,如鸡霍乱菌等,可致家 畜, 家禽死亡. 许多细菌是农作物的病原菌, 能危害农作物. 腐生细菌能使肉类等食品腐败, 若人误食腐败的肉, 鱼可导致中毒. 总之, 直接或间接有害人类生活的细菌很多, 不胜枚举. 附:放线菌(Actinomyces) 放线菌是 1 大类丝状菌,菌丝直径 0.5—1.2 微米.菌丝体分为营养菌丝和气生菌丝两部 分.营养菌丝深入土中,吸收基质的营养;气生菌丝多呈弯曲状,生长在基质的表面,伸展 于空气中,到了繁殖时期,其顶端产生分生孢子.分生孢子一般呈球形,椭圆形,长圆形或

柱形.分生孢子脱落后遇适宜条件,便萌发为新菌丝体.放线菌无定形的细胞核. 放线菌是抗生素的主要生产菌,已知的抗生素中有 2/3 以上是从放线菌提取的,如链霉 素,氯霉素,土霉素等. 放线菌在自然界中分布很广,土壤中,污水中,腐败物中均有,以土壤中最多.放线菌 可用于制菌类肥料. 放线菌为单细胞结构,又无定形的细胞核,故与细菌性状相似;但其菌丝体的构造和利 用分生孢子繁殖又接近于真菌;放线菌与真菌的最大区别在于不进行有性生殖,菌丝纤细 (0.5—1.2 微米) .因此,将放线菌看作是细菌和真菌间的过渡类群. 第二节 粘菌门(Myxomycota) 一,粘菌门的特征 粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团,称变形体(plasmodium) ,其 营养体构造, 运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似, 但在繁殖时期产生具纤维质细胞 壁的孢子,又具真菌的性状. 事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物.大多数生于森林中阴暗和潮湿的地方,在腐 木上,落叶上或其他湿润的有机物上.大多数粘菌为腐生菌,无直接的经济意义,只有极少 数粘菌寄生在经济植物上,危害寄主. 二,粘菌门的主要类群 粘菌在全世界约有 500 种,一般分为 3 个纲,即粘菌纲(Myxomycetes) ,集胞[粘]菌纲 (Acrasiomycetes) 和根肿菌纲 (Plasmodiophoromycetes) 粘菌纲是最常而种类最多 . (约 450 种)的一纲,集胞菌纲种类不多,根肿菌纲中有几个种是危害经济植物的寄生菌. (一)粘菌纲 有真正的变形体, 通常产生具鞭毛的游动细胞, 子实体的外表有 1 层包被包围着孢子 (图 2—3) . 本纲最常见的为发网菌属(Stemonitis) ,其营养体为裸露的原生质团,称变形体.变形 体呈不规则的网状,直径数厘米,在阴湿处的腐木上或枯叶上缓缓爬行.在繁殖时,变形体 爬到干燥光亮的地方,形成很多的发状突起,每个突起发育成 1 个具柄的孢子囊(子实体) . 孢子囊通常长筒形,紫灰色,外有包被(peridium) .孢子囊柄伸入囊内的部分,称囊轴 (columella) ,囊内有孢丝(capilltium)交织成孢网.然后原生质团中的许多核进行减数分 裂,原生质团割裂成许多块单核的小原生质,每块小原生质分泌出细胞壁,形成 1 个孢子, 藏在孢丝的网眼中.成熟时,包被破裂,借助孢网的弹力把孢子弹出. 孢子在适合的环境下,即可萌发为具 2 条不等长鞭毛的游动细胞.游动细胞的鞭毛可以 收缩,使游动细胞变成 1 个变形体状细胞,称变形菌胞.由游动细胞或变形菌胞两两配合, 形成合子,合子不经过休眠,合子核进行多次有丝分裂,形成多数双倍体核,构成 1 个多核 的变形体(图 2-4) . (二)根肿菌纲 本纲菌类是寄生于高等植物,藻类或真菌上的粘菌.在整个生活史中,大部分生活在寄 主细胞内,其营养组织为原生质团,不形成子实体;其休眠孢子单个或成团,无壁或在某些 种内包以薄壁,这些休眠孢子直接在寄主细胞内形成. 芸薹根肿菌(Plasmodiophora brassicae Woronin)可作为本纲的代表.该菌侵害十字花科 植物根部使患根肿病.芸薹根肿菌的生活大部分在寄主根部细胞中渡过,寄主死后,在病部 细胞中形成休眠孢子.孢子微小,单核,单倍体,外被几丁质的薄壁. 孢子放出后,在适当的条件下,即可萌发为游动细胞,从十字花科植物的根毛侵入,不 久失去鞭毛变为变形菌胞,变形菌胞的核重复分裂,形成 1 个多核的原生质团,在寄主根部

细胞中,最后形成休眠孢子(图 2-5) . 三,粘菌门在生物界的地位 粘菌的起源和亲缘关系,迄今仍不明确.从它的特性来看是属于动物和真菌之间的;就 其结构和生理方面看,好像巨大的变形虫动物;从它的繁殖方面看,产生具细胞壁的孢子, 又是真菌的性质. 1949 年,粘菌学家马丁(G.WMartin)认为,粘菌是从 1 种与原生动物相类似的祖先进 化而来的,在他的"真菌分区中",列为粘菌纲.1950 年,贝西(E.A.Bessey)认为粘菌是动 物,称菌形动物(Mycetozoa) ,并正式把粘菌分到动物界的原生动物门内. 因为学者对粘菌的地位,起源和分类的看法很不一致,通常采用施罗特(Schroter)1889 年的传统分类法, 把粘菌和细菌, 真菌分开, 成为植物界中的 1 个独立门, 称粘菌门 (Myxothal -lophyta) .安兹沃斯等于 1973 年将粘菌门(Myxomycota)隶属于真菌界. 第三节 真菌门(Eumycota) 一,真菌的通性 真菌的细胞既不含叶绿素,也没有质体,是典型的异养生物.它们从动物,植物的活体, 死体和它们的排泄物,以及断枝,落叶和土壤的腐殖质中,来吸收和分解其中的有机物,作 为自己的营养.它们贮存的养分主要是肝糖,少量的蛋白质和脂肪,以及微量的维生素.除 少数例外,它们都有明显的细胞壁,通常不能运动,以孢子的方式进行繁殖.真菌常为丝状 和多细胞的有机体,其营养体除大形菌外,分化很小.高等大形菌有定形的子实体真菌的异 养方式有寄生和腐生.凡从活的动物,植物吸取养分的称为寄生(parasitism) ;从动物,植 物死体以及从无生命的有机物质吸取养料的称为腐生(saprophytism) .寄生和腐生一般无严 格的界限,好多种真菌先寄生于活体上,待活体死亡后,这些真菌仍继续生活,此时由寄生 转为腐生.有些真菌只能寄生,故称为专性寄生(specific parasitism) ,有些菌类只能腐生, 故称为专性腐生(specific saprophytism) ,以寄生为主兼腐生的,称为兼性腐生(faculta- tive saprophytic) ,以腐生为主兼寄生的,称为兼性寄生(facultative parasitic) . (一)真菌的营养体 除典型的单细胞真菌外,绝大多数的真菌是由菌丝(hyphae)构成的.菌丝是纤细的管 状体,组成 1 个菌体的全部菌丝称菌丝体(my-celium) .菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝两种. 无隔菌丝是 1 个长管形细胞,有分枝或无,大多数是多核的.有横隔壁把菌丝隔成许多细胞 的,称有隔菌丝,每个细胞内含 1 或 2 个核.菌丝中的横隔上有小孔,原生质甚至核可以从 小孔流通(图 2-6) . 绝大部分真菌均有细胞壁,某些低等真菌的细胞壁为纤维素,高等真菌的细胞壁,其主 要成分为几丁质(chitin) .可是,真菌细胞壁的成分极其复杂,可随着年龄和环境条件经常 变化.有些真菌的细胞壁因含各种物质,使细胞壁呈黑色,褐色或其他颜色,因此,菌体呈 现各种颜色. 菌丝细胞内含有原生质,细胞核和液泡,以及贮存的蛋白质,油滴和肝糖等养分.原生 质通常无色透明,有些种属因含有种种色素(特别是老化菌丝) ,故呈现不同的颜色.细胞 核在营养细胞中很小,不易观察,但在繁殖细胞中大而明显,并易于染色. 菌丝又是吸收养分的机构.腐生菌可由菌丝直接从基质中吸取养分,或产生假根吸取养 分.寄生菌在寄主细胞内寄生的,直接和寄主的原生质接触而吸收养分;胞间寄生的真菌从 菌丝上分生的吸器(haustorium)伸入寄主细胞内吸取养料.吸收养料的方式借助于多种水 解酶,均是胞外酶,把大分子物质分解为可溶性的小分子物质,然后借助于较高的渗透压吸 收.寄生真菌的渗透压一般比寄主高 2—5 倍,腐生菌的渗透压更高. 某些真菌在环境条件不良或繁殖的时候,菌丝互相密结,菌丝体变态成菌丝组织体.常

见的有根状菌索(rhizomorph) ,子座(stroma)和菌核(sclerotium) (图 2—7) . 根状菌索 高等真菌的菌丝体可以密结呈绳索状,外形似根.外层颜色较深,为皮层,由 拟薄壁组织 (pseudoparenchyma) 组成, 其顶端有 1 个生长点, 内层由疏丝组织 (prosenchyma) 组成,为心层(髓层) .根状菌索有的较粗,长达数尺.它能抵抗恶劣环境,环境恶劣时, 生长停止,适宜时,再恢复生长.在木材腐朽菌中根状菌索很普遍. 子座 子座是容纳子实体的褥座, 是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式, 也是由拟薄 壁组织和疏丝组织构成的. 菌核 菌核是由菌丝密结成颜色深,质地坚硬的核状体,最小的有鼠类大,最大的比人头 还大,有些种的菌核有组织的分化,外层为拟薄壁组织,内部为疏丝组织.有的菌核无分化 现象.菌核中贮有丰富的养分,对于干燥和高,低温度抵抗力很强,是渡过不良环境的休眠 体,在条件适宜时,可以萌发为菌丝体或产生子实体. (二)真菌的繁殖 真菌的繁殖通常有营养繁殖,无性生殖和有性生殖三种. 1.营养繁殖 少数单细胞真菌如裂殖酵母属 (Schizosaccharomyεes) 通过细胞分裂而产生 , 子细胞.大部分真菌的营养菌丝可以产生下列一些类型的孢子(图 2-8,A) : 芽生孢子(blastospore)是从 1 个细胞出芽形成的,芽生抱子脱离母体后,即长成 1 个 新个体. 厚壁孢子(chlamydospore)是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子,其原生质浓缩, 细胞壁加厚,渡过不良环境后再萌发为菌丝体. 节孢子(arthrospore)是由菌丝细胞断裂形成的. 2.无性生殖 真菌通常进行无性繁殖,可产生下列几种孢子(图 2-8,B) : 游动孢子(zoospore)是水失真菌产生的借水传播的孢子,无壁,具鞭毛,能游动,在 游动孢子囊(zoosporangium)中形成. 孢囊孢子(sporangiospore)是在孢子囊(sporangium)内形成的不动孢子,借气流传播. 分生孢子(conidium 或 conidiospore)是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢 子,借气流或动物传播的. 3.有性生殖 低等的真菌为配子的配合,有同配生殖与异配生殖之别,和绿藻相似.有些 真菌形成卵囊和精囊,由精子和卵配合形成卵孢子(oospoue) . 子囊菌的有性配合后,形成子囊,在子囊内产生子囊孢子.担子菌的有性生殖后,在担 子上形成担孢子. 担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子, 和无性生殖的孢子完全不同. (三)真菌的生活史 真菌的种类极其繁多,生活史类型也很多,在概论中只能抽象地加以概述,主要生活史 类型,将在各纲中结合实例详述. 真菌的生活史是从孢子萌发开始,经过生长和发育阶段,最后又产生同样孢子的全部过 程.孢子在适当的条件下便萌发形成芽管,再继续生长形成新菌丝体,在—个生长季节里可 以再产生无性孢子若干代, 产生菌丝体若干代, 这是生活史中的无性阶段. 真菌在生长后期, 开始有性阶段,从菌丝上发生配子囊,产生配子,一般先经过质配形成双核阶段,再经过核 配形成双相核的细胞,即合子.低级的真菌质配后随即核配,双核阶段很短.高等真菌质配 以后,有一个明显的较长的双核时期,然后再进行核配.通常合子迅速减数分裂,而回到单 倍体的菌丝体时期,在真菌的生活史中,双相核的细胞是 1 个合子而不是!个营养体.只有 核相交替,因此没有世代交替现象. 二,真菌门的主要类群

真菌是生物界中很大的 1 个类群, 据统计, 世界上已被描述的真菌约有 1 万属 12 万余种, 真菌学家戴芳澜教授估计我国约有 4 万种.分为 5 个亚门,即鞭毛菌亚门,接合菌亚门,子 囊菌亚门,担子菌亚门和半知菌亚门. (一)鞭毛菌亚门(Mastigomycotina) 1.鞭毛菌亚门的特征本门菌类除一部分为典型的单细胞外,大部分是分枝的丝状体.菌 丝通常无横隔,多核,只在繁殖时期繁殖器官的基部产生横隔,把繁殖器官割成 1 个典型的 细胞.无性繁殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游动孢子.有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子,低 等的种类为同配或异配生殖.无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征. 本亚门菌类大多数是水生,两栖生,少数是陆生,腐生或寄生.世界上已知有 1100 种, 分为 4 纲 10 目. 2.鞭毛菌亚门的代表属 (1)水霉属(Saprolegnia)属于卵菌纲(Oomycetes)水霉目(Saprolegniales) .多为腐生 的,也有寄生的如寄生水霉(Saprolegniaparasitica Coker) ,水霉常生活于淡水鱼的鳃盖,侧 线或其他破伤的皮部以及鱼卵上,是鱼类的大害;也生活在死鱼,蝌蚪,昆虫和其他淡水动 物的尸体上(图 2-9) . 菌丝体白色,绒毛状,分枝多,无隔壁,多核,是由 1 个细胞发展来的.有两种菌丝, 第一种是短的根状菌丝,穿入寄主的组织中,吸收寄主的养料;第二种是细长分枝的菌丝, 从基质的表面向各方面生长,形成 1 小团分枝繁茂的无色菌丝体. 在良好的环境下,菌丝的顶端稍微膨大,多数细胞核向这里流动,在膨大部分的基部, 产生横隔壁, 便形成 1 个长筒形的游动孢子囊 (图 2-9, . 2) 孢子囊通常为 300—650×30—65 微米,成熟后顶端开 1 圆孔,游动孢子顺序地从孔口游出,此后在旧孢子囊的基部再生第二 个孢子囊,伸入旧孢子囊空壳中,如此,孢子囊可以重夏产生三四次,顺序地 1 个套着 1 个,这种现象称为孢子囊的层出形成,是本属的主要特征之一. 游动孢子球形或梨形,顶生 2 条鞭毛,称初生孢子(图 2-9,3) .初生孢子游动不久, 鞭毛收缩,变为球形的静孢子(图 2-9,4) .不久静孢子萌发变成 1 个具侧生鞭毛的肾形游 动孢子,称次生孢子(图 2-9,5,6) .水霉属大部分有两种游动孢子,称双游现象.次生 孢子不久又变为静孢子.静孢子在新寄主上萌发,再发育为新菌丝体. 无性生殖若干代后,在不利的环境下,水霉进行有性生殖,在菌丝的顶端形成精囊和卵 囊.卵囊球形,内含 1—20 个卵,卵囊的基部有横壁(图 2-9,10) .精囊较小,长形,多 核,通常和卵囊在同一丝上,紧靠着卵囊(图 2-9,9) . 精囊生出 1 至数个丝状突起,称受精管,穿过卵囊壁,放出精核,与卵结合,形成二倍 体的合子,称卵孢子(图 2-9,13) . 卵孢子经过休眠后,从破坏的卵囊放出,开始萌发,先减数分裂,然后反复分裂形成 1 条多核的芽管,再形成菌丝体,其生活史如图 2-9 所示. 水霉侵害鱼苗,成鱼和种鱼,特别是侵害正在孵化的鱼卵.破坏寄主的组织,可使寄主 肌肉腐烂, 以至死亡, 尤其是在放养密度大的鱼池中, 死亡率更高. 水霉从鱼体伤口处侵入, 故在放养操作过程中,必须谨慎,切勿擦伤鱼体.病鱼可用 2.5%食盐水,1%升汞水,硫酸 铜,硫酸锌或硫酸镁,5%的漂白粉,5%的食盐小苏打合剂,洗涤病鱼数次,即可治愈,并 要用石灰水在鱼池内清塘,以杀灭水霉孢子. (2)霜霉属(Peronospora)属于卵菌纲霜霉目(Peronosporales) ,是高等植物病害的专性 寄生菌,危害蔬菜和油料作物.常见的为寄生霜霉(十字花科霜霉)[Peronospora parasitica (Pers)Fr.] ,是十字花科的主要病菌,寄生于白菜,油菜,甘蓝,花椰莱,芜菁,萝卜和 芥菜上.

发病部位主要在叶片上,病斑淡黄绿色,背面生白色的粉霉,即病菌的分生孢予梗和分 生孢子,发病后期,病斑变为桔黄色,叶片萎蔫,终于枯死,本病菌也侵害荚果. 病原菌以无性生殖为主.分生孢子梗自寄主气孔伸出,单生或丛生,上部 4—7 次叉状分 枝,无色而纤弱,顶端尖,着生分生孢子.分生孢子无色,近球形,传播到其他叶片上,遇 到水湿, 便产生芽管, 从寄主表皮或气孔侵入, 在叶组织内发育为菌丝体, 吸收寄主的养料, 破坏组织(图 2-10) . 在等主上生长到末期,便行有性生殖,菌丝先发生卯囊和精囊,精卵结合后,形成厚壁 的卵孢子.卵孢子球形,单胞,色深,表面平滑.卵孢子传到寄主上,在条件适宜时便萌发, 产生芽管,侵入寄主组织内. 防治方法,首先是进行种子消毒,在播种前用 0.4% 的福美双拌种,防止种子传染;其 次是改进栽培技术,选择良好地块种植,株距不宜过密,合理灌溉,控制发病,消灭侵染来 源,实行 1—2 年轮作,铲除田间或地头十字花科杂草,收后即时清除田间病株残体,烧毁 或深埋;选用抗病品种. 发病时可即时喷药;用福美胂 40%的 600—800 倍稀释液,或用 65%代森锌的 600 倍稀 释液,隔 7 天喷 1 次,共喷 2—3 次,可控制病害流行. (二)接合菌亚门(Zygomycotina) 1.接合菌亚门的特征本亚门菌类明显地由水生发展到陆生,由游动孢子发展到静孢子或 分生孢子,腐生,兼性寄生,寄生或专性寄生.世界上已知有 610 种,分为 2 纲 7 目. 2.接合菌亚门的代表属 (1)根霉 属( Rhizopus) 根霉 属为 腐生 菌, 最常 见的 是匍 枝根 霉 [Rhizopus stolonifer (Ehrenb.ex Fr.) Vuill],其异名为黑根霉(R.nigricans Ehr.) ,又称面包霉.生于面包,馒 头和富于淀粉质的食物上,使食物腐烂变质(图 2-11) . 匍枝根霉的孢子球形,多核.孢子落到基质上,在适宜的条件下,萌发出芽管,逐渐发 展为棉絮状的菌丝体,在基质表面蔓延着大量的匍匐枝.在匍匐枝的一些紧贴基质处(节) , 生出假根,伸进基质内以吸取营养.在假根的上方生出 1 至数条直立的孢囊梗,其顶端膨大 形成孢子囊.此时,大量的细胞质和细胞核流入幼孢子囊内,并散集在外围,幼孢子囊的中 央形成 1 个空的中心腔,其外为 1 层薄壁,成为囊轴.在囊轴的外围发育为孢子囊,此时细 胞核及细胞质就形成了具多核的静孢子,或称孢囊孢子.孢子成熟后,孢子囊破裂,散出孢 子,孢子落于基质上,在适宜的条件下,即可萌发成新菌丝体. 有性生殖很少见到,为异宗配合,在两个不同宗的菌丝上发生配子囊,其顶端互相接触, 在接触处囊壁融解, (+)(-)两个配子囊的原生质混合,细胞核成对地融合,产生多数二 , 倍体的细胞核.此时,两个配子囊接合成 1 个具多数合子核的新细胞,称接合孢子.接合孢 子黑色,细胞壁厚,有疣状突起,休眠后,在适宜的条件下,长出孢子囊梗,顶端形成孢子 囊,叫作接合孢子囊,其中的二倍体核经过减数分裂后,产生单倍体的(+)(-)孢子.此 , 时,孢子囊破裂,放出孢子. 甘薯软腐病就是根霉属所引起的.孢子在薯块表面萌发,菌丝从伤口浸入,菌丝体分泌 果胶酶,分解寄主细胞壁,病部迅速腐烂,薯肉变为黄褐色或淡褐色,成糜粥状.在病部的 湿润面密生白毛,即根霉的菌丝体,顶端产生黑色的孢子囊. 根霉属属于毛霉目(Mucorales) ,本目还有很重要 1 属为毛霉属(Mucor) ,它和根霉属 的主要区别为无匍匐枝,孢子梗单株从菌丝上发生,分枝或不分枝. 这两属用途很广,它们含大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖,这种糖化作用是酿酒的第 一步,酿酒的第二步是由酵母菌的发酵作用,把葡萄糖发酵为酒.酿酒业必须先利用毛霉和

根霉制成酒曲后再酿酒. (三)子囊菌亚门(Ascomycotina) 1.子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门,全世界有 1950 属,15000 种. 构造和繁殖方法都很复杂,主要特征有 4:(1) 本纲的菌类除酵母菌类为单细胞有机体外, 绝大部分都是多细胞有机体,菌丝有隔,通常每个细胞中有 1 个细胞核,但也有多核的;(2) 无性繁殖时,单细胞的种类出芽繁殖,多细胞的种类产生分生孢子;(3) 有性生殖时形成子 囊,合子在子囊内进行减数分裂,产生子囊孢子.子囊孢子有定数,4,8 或 16 个,通常 8 个.本纲菌类既不产生游动孢子,也不产生游动配子,具陆生植物的特征;(4) 单细胞的种 类,子囊裸露,不形成子实体,多细胞种类形成子实体,子囊包于子实体内.子囊菌的子实 体又称子囊果(ascocarp) . 子囊,子囊孢子,子囊果的形成过程,通常均以火丝菌[pyronema confluens(Pers) Tul.] 为例,本菌常在火烧后的土壤上发现,菌丝体自色,棉絮状,分枝多,在菌丝的上层生出密 集无柄的子囊盘,子囊盘小型,土红色至桔红色,直径 1—3 毫米. 当性器官形成时,在菌丝体上生出一些短小,直立,二叉状分枝的菌丝,其中 1 对二叉 状分枝的 1 个多核的顶细胞发育成 1 个精囊,另 1 对二叉状分枝多核的顶端细胞发育成 1 个卵囊,称产囊体(ascogonium) .精囊紧靠产囊体,棒形,含 100 多个精核.产囊体球形 或近球形,其中雌核经过多次分裂,最后形成 100 多个雌核.此时,产囊体的顶端产生 1 条弯管形的受精丝(trichogyne) ,其基部有横隔,顶端伸向精囊,当受精丝与精囊接触后, 接触处细胞壁融化, 受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化, 精囊中大部分细胞质与精核通 过受精丝而流入产囊体中,进行质配,雌雄核成对地排列,经过有性过程的刺激,在产囊体 的上半部分产生无数管状的产囊丝(ascogenous-hypha) ,雌核与雄核成对地分别流入产囊 丝中, 产囊丝中都有若干对双核, 然后产囊丝生横隔分为若干个细胞, 每细胞中都有 1 对核, 产囊丝顶端的双核细胞伸长,并弯曲形成钩状体(产囊丝钩,crosier) ,双核同时分裂,形 成 4 个核,此时钧状体产生横隔,隔成 3 个细胞.钩状体尖端细胞称钩尖;居中位的细胞称 钩头,即子囊母细胞(ascus mother cell) ;钩状体的基部细胞为钩柄,其中有 1 个核(雌核 或雄核) .子囊母细胞中的(+)(-)核进行核配,形成双相的合子,合子经过减数分裂后 , 产生 4 个单相的核, 再经一次普通分裂, 产生 8 个核, 形成 8 个单核细胞, 8 个子囊孢子, 即 子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊,孢子在囊内排列成一行.子囊母细胞形成子囊的同时,钩 尖的细胞核流入钩柄中,再形成 1 个双核细胞,两个核同时分裂,产生 2 雌核 2 雄核,再形 成钩头,钩尖和钩柄,如此反复多次,形成多数的子囊,不育的产囊丝便发育为子囊果的侧 丝(图 2-12) . 当精囊内容物流入产囊体时,不育的菌丝立刻从产囊体下方生出,形成子囊果的外壳. 子囊果内侧丝和子囊排列成子实层(hymenium) .火丝菌属的子囊果呈盘形,子囊排列于 1 个张开的盘状子囊果内,称子囊盘(apothecium) . 子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据.子囊果通常有 3 种类型.除上述的子囊盘外, 还有闭囊壳(cleistothecium) ,为球形的子囊果,无孔口;子囊壳(perithecium)为瓶形的 子囊果,顶端有 1 开孔(图 2-13) . 子囊菌分布很广泛,在很多植物体上甚至动物体上都能找到.寄生在植物体上的许多种 类是肉眼看不到的, 只在病情严重时和产生孢子或子囊果时期才容易看到, 它们导致经济植 物患严重病害, 有好多种类生于枯枝, 落叶和朽木上, 或土壤中, 形成中型和较大型子实体. 2.子囊菌亚门的代表属种类极多,分类繁杂,今举几个与人类关系最大的,最常见的属 概述于下. (1)酵母属(Saccharomyces)属于半子囊菌纲(Hemiascomycetes)内孢霉目(Endomy-

cetales) ,是本亚门中最低级的一属.单细胞,有明显的细胞壁和细胞核.多存在于富有糖 分的基质中,在牛奶,动物排泄物内,土壤中以及植物营养体部分都可以找到.酿酒酵母 (Scerevisiae Han.)是最常见的,用于酿造啤酒的一种酵母菌.细胞球形或椭圆形,内有 1 大液泡,细胞质内含油滴,肝糖,细胞核很小.通常单细胞,单生,有时数个细胞连成串, 形成拟菌丝. 通常用出芽方式进行繁殖,在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝,每个芽脱落后就 成为新个体(图 2-14) . 有性生殖时,由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊.子囊球形或近球形,单细 胞,无包被,其中有 1 个双相的细胞核,减数分裂后产生 4 个单相的子囊孢子,或再一次普 通分裂产生 8 个孢子.子囊孢子球形,其构造与营养细胞完全相同,只是略小一点(图 2- 14) . 酵母用于酿酒,它将葡萄糖,果糖,甘露糖等单糖吸入细胞内,在无氧的条件下,经过细 胞内酶的作用,把单糖分解为二氧化碳及酒精,此作用称为发酵,其化学变化如下: C6H15O6→2C2H5OH+2CO2+25 千卡(1 千卡=4.184 千焦) 产生的二氧化碳可用于发面包和馒头,还可以利用酵母生产甘油,甘露醇和有机酸等. 酵母在医药上应用很广,不胜枚举,近年常利用酵母进行石油脱蜡,降低石油的凝固点. (2)赤霉菌属(Gibberella)属于核菌纲(Pyrenomycetes)球壳目(Sphaeriales)肉座菌科 (Hypocreaceae) . 本属多为危害农作物的寄生菌.子囊壳蓝色或紫色,小型,散生于基质的表面,密集于 子座上.孢子梭形,有 3—5 个横隔.小麦赤霉[G.saubinetii(Mont.)Sacc.]是小麦重要病菌 之一,我国南北各省很普遍.本菌的寄主很多,除小麦外,还有大麦,燕麦和其他禾本科杂 草. 主要侵害麦穗,先在颖片基部出现水浸状褐斑,渐扩散到整个颖片和全部小穗,后期在 颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物,即此菌的分生孢子,病粒细小皱缩,白色至粉 红色,内部充满菌丝.麦熟时,在芒上出现小黑点,即病菌的子囊壳(图 2-15) .本菌也常 侵害小麦幼苗,导致麦苗发生根腐型立枯病. 分生孢子有两种,大型分生孢子新月形,有 3—5 分隔,无色;小型分生孢子很少见,卵 形.单孢无色,孢子成堆时呈粉红色.子囊壳壶形,聚生,有乳头状突起,蓝紫色,直径 112—160 微米,内含多数子囊.子囊棒形,无色,排成 1—2 列.每个子囊内有 8 个子囊孢 子,梭形,有 3 个分隔,螺旋状 2 行排列于子囊内. 病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬,翌年萌发,再重复传染.分生孢子在当年夏季 可传播到其他无病麦穗上,重复侵染.发病严重的小麦,人畜吃后常引起中毒. 防治方法赤霉菌是难以防治的病害.发病严重的小麦.被人,畜食后常引起中毒,故病 田中的小麦,严禁食用,也不能作饲料,防止中毒. 种子消毒,可用 0.2—0.3%的五氯硝基苯,六氯苯或多菌灵拌种,可控制苗期发病;在 小麦齐穗期可用二硝散 200 倍稀释液或 50%灭菌丹 300 倍稀释液, 或石硫合剂 0.8 度液喷雾; 在开花期可用 50%甲基托布津, 5%的多菌灵 500—1000 倍稀释液喷雾可以控制病害. 或 此 外,改进栽培管理,选用抗病品种,实行轮作等均属必要. (3)麦角菌属(Claviceps)属于核菌纲(Pyrenomycetes)球壳目(Sphaeriales)麦角菌科 (Clavicipitaceae) . 麦角菌[C.Purpurea(Fr.)Tul]寄生于大麦,小麦,燕麦及许多禾本科杂草的子房内,所 产生的菌核,中药称为麦角. 麦角菌的子囊孢子为线状,单细胞,借风力传到寄主的花穗上,立刻发生芽管,侵入子 房发育成白色棉絮状的菌丝体,破坏子房组织,并蔓延到子房外部,生出成对短小的分生孢

子梗,其顶端产生白色卵形的分生孢子. 分生孢子堆中产生 1 种具甜味的分泌物, 引诱昆虫将孢子传播到其他花穗上, 重复传染. 当孢子产完后,子房内的菌丝体变成 1 个坚硬黑褐色的菌核. 菌核近圆柱形,两端角状,长 1—2 厘米,内部白色.菌核落地后越冬,翌年春萌发为子 实体,子实体蘑菇状,头部膨大呈球形,称子座,其直径 1—2 毫米,紫红色,有 1 长柄.1 个菌核上可产生 10—20 个子实体.子囊壳满布于子座的周围,全部埋于子座内.子囊壳椭 圆形,孔口突出于子座的表面,每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊,每个子囊内产生 8 个线状的子囊孢子(图 2-16) . 麦角有剧毒,牲畜误吃带麦角的饲草,可中毒死亡.麦 角为贵重药材,含 12 种生物碱,总称麦角碱,药用价值很高,为妇产科常用的药物,用以 治疗产后出血和促进产后子宫复原等. (4)青霉属(Penicillium)属于不整囊菌纲(Plectomycetes)散囊菌目(Eurotiales)散囊 菌科(Eurotiaceac) . 本属分布极为普遍,多生于水果,番茄等果实的伤口处,导致果实腐烂,也常见于淀粉 性食物及酿酒原料上.青霉也常侵害皮革,衣物和纺织品.最常见的为青霉(Penicillium citrinumThom) ,多生于橘子,梨和苹果上.菌丝体淡绿色,主要以分生孢子进行繁殖,有 性生殖极少见.分生孢子梗顶端数次分枝,呈扫帚状,最末小枝称小梗,从小梗上生 1 串绿 色分生孢子.孢于成熟后,随风飞散,落在基质上,在适当的条件下,便萌发为菌丝(图 2 -17) . 本属应用很广,如工业上应用某些青霉制造有机酸,乳酸等,药用青霉素,又称盘尼西 林 (Penicillin) 即是由产黄青霉 , (Penicillium chrysogenum Thom) 点青霉 , (Penicilliumnotatum Westl.)中提取而来. (5)其他常见的子囊菌 ①白粉菌属(Erysiphe)属于白粉菌目(Erysiphales) .本目菌类几乎全是高等植物,病 害菌,子囊果为无孔的闭囊壳. 白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊,子囊内有 2—8 个子囊孢子,附属菌丝丝状.如禾谷白 粉菌(E.graminis DC.) ,寄生于小麦叶片,叶鞘,茎秆和花穗上,为害小麦,其闭囊壳,子 囊和子囊孢子,如图 2-18,A 所示. ②虫草属(Cordyceps)属于肉座菌目(Hypocreales) .本属子座大部分从昆虫体上发生, 肉质,一般为棒状,直立.本属好多种为药用真菌,其中最名贵的为冬虫夏草 [Cordycepssinensis(Berk.)Sacc.]寄生于鳞翅目幼虫体内,子座从幼虫前端发出,通常单一, 头部褐色(图 2-18,D) .为贵重中药,主用于强身滋补. ③羊肚菌属(Morchella)属于盘菌目(Pezizales) .本目种类很多,为腐生菌,子囊果中 型,在森林中最常见到.羊肚菌属的子实体有菌益和菌柄.菌盖近球形或圆锥形,边缘全部 和柄相连, 表面有网状棱纹. 栖平整或有凹槽. 生于林地和林缘的羊肚菌[ (Morchella esculenta (L.)Pers.]是滋味鲜美名贵的食用菌(图 2-18,D) . ④盘菌属(Peziza)盘菌属是盘菌目中代表属,是最常见的腐生菌.子囊盘中型至大型, 通常杯状,无柄或近于无柄.子囊常呈圆柱状,子囊孢子 8 个,椭圆形,无色,通常在子囊 内排列成 1 行(图 2-18,C) . (四)担子菌亚门(Basidiomycotina) 1.担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌,世界上已知有 900 属 22000 多 种, 皆为陆生, 其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌, 食用, 药用和有毒的种类也很多. 因此,与人类关系较大. 本亚门全是多细胞有机体,菌丝有横隔,有两种菌丝体,即初生菌丝体(primary

myce-lium)和次生菌丝体(secondary mycelium) .初生菌丝体的细胞单核,在生活史中生 命很短.次生菌丝体的细胞 2 核,又称双核菌丝体(dicaryophytic mycelium) ,在生活史中 活得很长.高等担子菌由次生菌兰体形成子实体,称担子果,为三生菌丝体,其营养菌丝仍 为二核菌丝.次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合(clamp connection) . 有性过程为冬孢子,厚壁孢子或担子内的双核结合,形成双相的担子,经减数分裂后, 产生 4 个单相的担孢子,着生于担子柄上.冬孢子和厚壁孢子萌发后产生担孢子. 担孢子,典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合,是担子菌亚门的 3 个明显特征. 初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生,开始是单核的,经过几次核分裂后变 为多核的菌丝,不久便产生分隔.把 1 条菌丝分隔为数个单核细胞. 两条初生菌丝生长不久,即进行配合,只质配,不核配.1 条菌丝的每个细胞的原生质, 流入另 1 条菌丝的每个细胞中,每个细胞中保持双核,两个核同时分裂为 4 个核,其中 1 对核(雌,雄各 1)进入所繁殖的新细胞中,并始终保持着 2 个核(图 2-19) . 多种担子茵的双核菌丝,进行细胞分裂时,具有一种特殊的分裂方式,称为锁状联合, 其分裂过程如下: 首先在细胞中央生出 1 个喙状突起,向下弯曲,双核中的 1 个核移入喙突的基部,另 1 个核在它的附近,两核同时分裂为 4 个核;其中两个核留在细胞的上部,1 个留在下部,另 1 个进入喙突中.这时细胞中生出横隔,将上下分割为二部及喙突共形成 3 个细胞.上部细 胞双核,下部细胞及喙突都是单核,以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通.同时喙突中 的核流入下部细胞内,又形成双核细胞,经过这一番变化,1 个双核细胞分裂成两个双核细 胞,在两个细胞之间残留 1 个喙状的痕迹,即锁状联合. 担子菌的无性生殖有芽殖,分生孢子,粉孢子和厚壁孢子等.锈菌的夏孢子和冬孢子, 也是 1 种分生孢子.关于无性孢子的产生,结合实例中再谈. 2.担子菌亚门的分类和主要类群 在传统的分类系统中,把本门当作担子菌纲处理,分为 两个亚纲,即有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和无隔担子菌亚纲(Homobasidiomycetidae) .亚纲以下分若干目. 1973 年安兹沃斯根据担子果(basidiocarp)的有无,担子果是否开裂分 3 纲,即冬孢菌 纲(Teliomycetes) ,层菌纲(Hymenomycetes)和腹菌纲(Gasteromycetes) ,下设 20 目.本 书采取此分类方式. (1)冬抱菌纲 本纲主要特征为不形成担子果,担子从冬孢子(teliospore)上发生.冬孢 子成堆或散生于寄主组织中,大多数寄生于高等植物上,对农作物和林业危害严重.本纲共 有 174 属, 6000 种.根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目. ①黑粉菌目(Ustilaginales)本目菌类全是高等植物上的寄生菌,尤以禾本科植物和莎草 科植物为多.在农作物中被害的主要有小麦,玉米,高粱,谷子和水稻,寄生性较强,接近 于专性寄生,今将主要的黑粉菌概述于下. 玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ,maydis(DC.) Corda]本菌侵害玉蜀黍植株,导致寄主患黑粉 病.在植株地上部分均能发生,常发生在叶片和叶鞘衔接处,近节的腋芽上,雄花穗或雌花 穗上.被害部分形成白色肿瘤(大者达 10 厘米以上) ,以后内部产生厚壁孢子,成熟后,肿 瘤的外膜破裂,裸出黑褐色厚壁孢子,其生活史如图 2—21. 厚壁孢子球形,2 核,表面有明显的细刺,在土壤,堆肥,寄主的残体或玉蜀黍籽粒上 越冬,以土壤越冬为主.翌年,当玉蜀黍种子萌发长为幼苗时;厚壁孢子开始萌发,首先 2 核结合形成双相的合子核,再减数分裂,产生 4 个单相的核,此时,从孢子破口处生出 1

条前菌丝,然后分割成 4 个细胞的担子.每个担子内有 1 个核,再分裂为 2 个核,1 个核在 担子细胞的侧面形成 1 个担孢子,另 1 个核仍留在担子细胞中,可继续分裂产生担孢子.担 孢子也可以用出芽的方式,再产生无性芽. 担孢子或无性芽侵入寄主组织内,发育为单核的初生菌丝,两条异性初生菌丝接合,形 成双核的次生菌丝,蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内,形成菌丝体,吸收寄生营养.由于 菌丝的刺激使寄主细胞胀大,并促进其他部分的养料向被害部分输送.因此,这部分细胞分 裂旺盛,而形成肿瘤.以后受害部分的组织几乎全被菌丝消耗,受害部分充满菌丝,只留 1 层皮层.此时,双核菌丝分为若干节,每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子.厚壁孢子借风 力散布,再侵染新寄主.黑粉病为局部侵染,一年中可以多次重复侵染. 小麦散黑粉菌[Ustilago tritici(Pers.)Jens.]本菌寄生于小麦和大麦的花穗上,使植株患黑 粉病,是麦类的一种严重病害.病株略矮,抽穗比健康植株早 5—7 日,病粒初期包 1 层灰 色薄膜,不久破裂,放出厚壁孢子,最后病穗只剩下光秆.孢子堆破坏花序上的全部小穗, 外包灰白色薄膜.厚壁孢子黑绿色,球形至近球形,有细刺. 当健全小麦植株开花时,厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上,便发生芽管侵入子房 内, 发育为菌丝体, 潜伏于籽粒的胚中, 受害籽粒与健全籽粒外观上无差别. 用病粒播种后, 菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐渐发育,到小麦抽穗时,侵入麦花中,出穗时产生 厚壁孢子,再传染到其他健全花穗上,重复感染. 防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治,首先是实行 3 年以上的轮作制;其次是秋收后要及 时翻地,施肥前粪肥要充分腐熟. 对小麦散黑粉菌的防治是很困难的,因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚内,不易杀死.通 常采取下列措施:(1)选择抗病品种;(2)在播种前进行恒温浸种.将麦种浸于 44—46℃温水 中 3 小时,再用冷水浸片刻,晒干后播种;(3)用药物浸种.在室温 15℃左右下进行.用萎 锈灵可温性粉剂,或用 50%的多菌灵可温性粉剂 200—300 倍稀释液,浸种 12 小时,晾干 后播种. ②锈菌目(Uredinales)本目菌类为专性寄生菌,寄生于种子植物和蕨类植物体上.初生 菌丝体单核,形成性孢子.次生菌丝体双核,产生锈孢子,夏孢子和冬孢子.大部分锈菌以 冬孢子越冬,核配在冬孢子内进行.冬孢子萌发时,经减数分裂,产生担孢子. 典型的长环锈菌具有上述 5 种孢子,各种孢子的产生均有一定顺序.有些锈菌在生活史 中有 2 个不同寄主,称转主寄生(heteroecism) .有些锈菌只有 1 种寄主,称单主寄生 (autoec-ism) .锈菌种类极多,有 5000 余种. 禾柄锈菌(小麦秆锈病菌) (Puccinia graminis Pers.]为最常见的长环锈菌,本菌要在两种 寄主上才能完成其生活史,第一寄主为小麦,大麦,燕麦及其他禾本科植物.第二寄主为小 檗属(Berberis)或十大功劳属(Mahonia)等属的某些种,今将禾柄锈菌的形态和生活史概 述于下(图 2-22) . 冬孢子越冬时期,已经开始核配,产生双相的合子核,春季开始,冬孢子萌发,产生 1 条菌丝,合子核移入其中,进行减数分裂,产生 4 个单相核,再分化出 4 个细胞的担子,在 同一侧,每个担子细胞产生 1 个小梗,在小梗上形成 1 个担孢子,4 个担孢子(+)(-)各 , 2 个(图 2-22) . 担孢子被风吹到小檗的嫩叶上,即萌发出芽管,从寄主上表皮的气孔侵入,在栅状组织 内形成(+)或(-)的瓶状性孢子器(Pycnium) .性孢子器上端开 1 小孔,小孔的周围 有 1 束不育细胞的长菌丝. 性孢子器中有许多杆状的性孢子梗, 顶端连续产生圆形成串的单 核性孢子,性孢子器上部产生许多受精丝(图 2-22, 6) .禾柄锈菌是异宗配合的种类.性 孢子随同性孢子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外,此粘液有香味,能招引昆虫,借昆虫的传 播,把(+)或(-)性孢子传到另一个(+)或(-)性孢子器内. (+)或(-)性孢

子和(-)或(+)的受精丝进行交配,只有质配,形成双核菌丝.此菌丝蔓延到寄主海绵 组织中, 在下表皮内形成锈孢子器 (春孢子器, aecium, 旧名 aecidium) (图 2-22, . 锈 6) 孢子器杯状,其四周有 1 层包被,器内菌丝密集成束,菌丝的顶端分生出 1 串双核的锈孢子 (春孢子,aeciospore) ,每 2 个锈孢子之间夹 1 个扁小的细胞,当锈孢子成熟后,小细胞消 失,锈孢子器突破寄主的下表皮,放出锈孢子.锈孢子黄色,球形,双核,表面有棘(图 2-22,7) . 锈孢子被风吹到小麦的叶片,叶鞘或杆上,便萌发芽管,从气孔侵入,在组织内发育为 双核菌丝体.不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子(urediospore) .夏孢子单孢,长椭圆形, 橙黄色,表面有细刺.由于夏孢子成长的压力,顶破寄主的表皮,此时病部产生锈红色的小 疱,病部显现了病状,所谓"红锈期"(图 2-22,1) .夏孢子很多,借风力或昆虫传播,落到 同一植株或其他无病植株上,再萌发侵入新寄主(图 2-22,10) ,再产生夏孢子.7—12 日即可轮回一次,这个阶段能在整个夏季重夏感染,病害传播迅速,局部麦苗发病,就会蔓 延到全部田地,不久就流行到广大的产麦区,因此,夏孢子为传播锈病的主要方法. 到麦粒开始成熟时,在夏孢子堆中开始产生冬孢子(teliospore) ,就形成了冬孢子堆(图 2-22,2) ,肉眼看为黑色,因此称为黑锈病.冬孢子 2 细胞,每细胞 2 核,壁厚,有柄(图 2-22,3) ,冬孢子落地后,再萌发产生担孢子,以完成其生活史. 防治方法是选用抗病品种,必须执行留种制度;也可用 20%的萎锈灵可湿性粉剂 250 倍 稀释液或 10%的萎锈灵乳油 200 倍稀释液, 或敌锈钠 200—250 倍稀释液喷雾, 每亩 75—100 千克,隔 7 天喷 1 次,喷 2—3 次,喷时需在小麦出穗后使用,否则易生药害. (2) 层菌纲(Hymenomycetes)本纲菌类一般都有发达的担子果(子实体) ,典型的裸果 式 (gymnocarpous type) 半被果式 , (hemiangiocarpous type) 或假被果式 (pseudoangiocarpous type) .为膜质,蜡质,革质,木质,木栓质或肉质,形状多样.担子有横隔或纵格,或无 隔为单细胞,通常由菌丝上生出,整齐地排列成于实层.子实层分布在菌髓(trama)的两 侧,菌髓和子实层构成子实层体(hymenophore) .子实层体有片状,疣状,管状,针状,褶 状等多种形式.因种类不同,子实层中夹杂有侧丝,刚毛(seta) ,囊状体(cystidium)和胶 囊体(gleocysti- dium)等. 本纲已知有 15000 余种,分为 9 目.主要和常见的有银耳目(Tremellales) ,木耳目 (Auriculariales) ,非褶菌目(Aphyllophorales,原名多孔菌目(Polyporales) 〕和伞菌目 (Agaricales)等. ①银耳目 本目为裸果式,有柄或无柄,平伙,扁平,带状,棒状,匙状,珊瑚状或花瓣 状等,通常胶质,子实层生于担子果的一侧.担子球形,有直立或倾斜的横隔,分为 4 个细 胞,每个细胞上有 1 个小梗,其上生 1 个单细胞的担孢子.本目菌类几乎全是木材上的腐朽 菌. 最常见的和经济价值大的有银耳(Tremella fucifornis Berk.) ,其担子果(子实体)为胶 质,纯白色或常带褐色.瓣片宽 3—8 毫米,厚 2—3 毫米,边缘波状或瓣裂,两面平滑,担 子埋于胶质体中.每个担子下部球形或卵形,纵分成 4 个细胞,横切面呈田字形,上部每个 细胞呈管状,顶端形成小梗,每个小梗上产生 1 个担孢子(图 2-23) . 生于栎属和多种阔叶树枯立木上,味美为贵重食用菌.中药用作强壮剂,有益气,活血, 强心, 补脑和提神等效能. 华东, 华南, 西南各省和台湾省均产. 近年来许多地区人工培养, 大大提高了产量. 黄金银耳(Tremella mesenterica Retz ex Fr.) ,子实体扁平脑状或疣状;不规则地皱卷, 基部狭窄,从树皮缝隙间长出,宽 1—3 厘米,高 0.5—2 厘米,鲜橙黄色至金黄色,胶质. 生于枯立木,倒木和伐桩上,味美可食.东北,华北,华东,西南各省均有. ②木耳目 子实体胶质, 耳状, 壳状或垫状. 子实层分布于表面, 或大部分埋于子实体内,

担子通常分隔为 4 个细胞,单列在同一侧,每个细胞上生 1 个小梗,其顶端产生 1 个单细胞 的担孢子.本目大部分为木材腐朽菌. 木耳[Auricularia auricula(L. ex Hook.)Underw.]在我国东北,华北,华东,华南,西南, 西北各省均产. 子实体耳状,叶状或杯形,薄,边缘波浪状,宽 3—10 厘米,厚 2 毫米左右,以侧生的 短柄或狭细的附着部固着于基质上,丛生,常屋瓦状叠生.初期为柔软的胶质,粘,富于弹 性.以后带软骨质,干后强烈收缩变为脆硬的角质至近革质.背面外凸呈弧形,紫褐色至暗 青灰色,疏生短绒毛,里面凹入,平滑,或稍有脉状皱纹,干后黑色.菌肉由具锁状联合的 纤细菌丝构成. 子实层生于里面,有侧丝及担子.担子为 4 个细胞,排成 1 列,两端细,长圆柱形,每 个担子细胞上侧生 1 个长的小梗,梗顶有 1 个担孢子(图 2-24) . 生于柞,槭,榆,赤杨及榕树等枯立木上.近几年来,好多省山区,进行人工培养,产 量逐年大量增加,为主要农副业之一. 本菌除食用外,也用于中药,有益气强身,活血和止血效能.用于治风湿性腰腿疼,抽 筋,麻木,便血,经脉不通等症,并有清痰功效. 毛木耳(Auricularia polytricha(Mont.)Sacc.]子实体初期杯状,渐变为耳状至叶状,胶 质,韧,平滑,直径 10—15 厘米,不育面灰褐色至红褐色,有 500—600×4.5—6.5 微米长 的绒毛,比木耳绒毛长得多.生于柳,杨,桑,槐等枯立木或倒木上.食用价值仅次于木耳. 东北,华北,华东,西南,西北各省均产. ③伞菌目(Agaricales) 本目担子果肉质,很少近革质,木栓质或膜质.有伞状或帽状 的菌盖(pileus)和菌柄(stipe) .菌柄大多数中生,也有侧生或偏生的.菌盖的腹面为辐射 或放射的菌褶(gills) ,子实层生于菌褶的两面,担子果幼嫩时常有内菌幕(partial veil)遮 盖着菌褶. 菌盖充分发展时, 内菌幕破裂, 常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环 (annulus) . 还有些种类有外菌幕(universal veil)包围整个担子果,当菌柄引长时,外菌幕破裂,其一 部分残留在菌柄的基部称菌托(volva) ,在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片(scale) ,或 消失. 在伞菌中, 有些种类具有菌环和菌托,有些种类只有菌环或菌托, 或菌托,菌环全无, 这些特征都是伞菌分属的重要依据. 子实层的构造主要为担子和侧丝,有些种的子实层中还有少数比担子长和粗的细胞,称 囊状体.担子为单细胞,无隔,棒状,通常具 4 个小梗(sterigma) ,每支小梗顶端有 1 个担 孢子. 伞菌绝大部分为腐生菌,生于林地,草地,园地,粪土,树木以及植物死体上.多数伞 菌是可食的或常食的食用菌,其中有少数是珍贵的食用菌.也有含毒的种类,误食中毒,甚 至死亡.供药用的种类也不少.木生的种类大都为破坏木材的腐朽菌.本目种类繁多,今举 最常见的几种略述于下. 蘑菇属(伞菌属,Agaricus)菌盖肉质,形状规则,多为伞形,菌柄中生,肉质,易与 菌盖分离. 有菌环,菌褶离生,初期白色或淡色, 后变为紫褐色或黑色.孢子印为暗紫褐色, 孢子紫褐色.本属生于地上,许多种可供食用. 蘑菇(Agaricus campestris L. ex Fr. ) (图 2-25,A)是最常见的滋味鲜美的食用菌之一, 生于园地,旷野,林缘或粪土上.在夏季园地的沃土上,常发现一片白色绒毛,即菌丝体, 不久就见到菌索,在菌索上出现白色直径 1 至数毫米的小球,称担子果原基,再过几日,就 形成广卵形或近球形,直径数厘米纯白色的菌蕾.不久菌蕾展开成伞状的担子果.担子果肉 质,上部为菌盖(伞盖) ,充分展开时,直径可达 10—20 厘米.菌盖初期呈半球形,渐平展 呈伞状,盖面光滑,有时后期有毛状鳞片,颜色纯白色至近白色,并带淡褐色,菌盖下为菌 柄,连在菌盖的中央,与盖面同色.

在菌盖未展开前,菌柄短而粗,中实,充分发展时,菌柄近圆柱形,长 5—12 厘米,粗 1—3 厘米,内部松软,稍空,菌环白色,膜质,附于菌柄上部,老熟的担子果,菌环脱落. 菌盖内部为菌肉,白色,肉质,由双核的长管状菌丝构成. 在菌肉的下部,有辐射状排列的薄片状菌褶,其基部与柄离生,中部宽,初期白色,后 变为粉红色,最后变为黑褐色.从菌褶的横断面上看(图 2-25,B) ,可以看到由 3 层组织 构成,表面为子实层,是 1 层棒状细胞,其下面为子实层基,由等直径细胞构成,最里边是 由长管形细胞构成的菌髓,这些细胞的长轴与子实层平行. 子实层是由棒状的担子,和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状层.担子实质上是 性器官,单细胞,双核(雌,雄各 1) .先行核配,形成双相的合子核;再经减数分裂,形 成 4 个单相核;然后在担子的顶端产生 4 个突起,称担子小柄,每个核流入突起中,形成担 子.担孢子紫黑色,2 个为雌性,2 个为雄性(图 2-26) . 毒伞属(鹅膏属,Amanita)生于土地上,肉质,速腐性,菌盖伞形,具有菌环和菌托, 菌柄易与菌盖分离,菌褶离生,孢子印白色,孢子无色.本属大部分有毒,可食的是少数. 豹斑毒伞[豹斑鹅膏, Amanita pantherina (DC.ex Fr.) Seer.]是最常见的 1 种. 单生至散生. 菌盖半球形,后平展,直径 5—12 厘米,盖面灰色至黄褐色,中央色深,边缘有条纹,表面 附有白色块状鳞片.菌肉白色,脆,薄.菌柄白色,圆柱形,中空,易与菌盖分离,长 5—17 厘米,粗 0.5—2 厘米,基部膨大.菌环白色,膜质,下垂,着生于菌柄的上,中或下部. 菌托白色,衣领状,有 3—5 轮环带.菌褶白色,较密,基部与柄离生.孢子印为白色,孢 子椭圆形,无色,光滑(图 2-27,A) ,夏,秋季节生于阔叶林,混交林林地和林缘及牧 场.我国东北,华北,西南,华东等省均有. 本菌极毒,误食后中毒,恶心,呕吐,腹泻.严重时,呓语,昏迷,出血,如抢救不及 时,可以致死. 香菇属(Lentinus)担子果木生,半肉质至革质,坚韧,干时收缩,湿润时恢复原状.菌 盖不规则,菌柄偏生或近中生.菌褶延生,薄,质韧,褶缘有锯齿.孢子印白色,孢子无色. 本属为木材腐朽菌,经济价值最大的为香菇[Lentinus edodes(Berk.) Sing.], 担子果半肉 质,丛生或群生,宽 3—12 厘米,圆形,中部脐状至漏斗形,白色,盖面覆有淡褐色鳞片, 中部较多.菌肉薄,白色.菌柄中生或偏生,内实,白色,有细鳞片,长 3—5 厘米.菌褶 白色,密,基部与柄相连并下延,孢子无色,椭圆形(图 2-27,B) ,生于阔叶树倒木上. 我国西南,华东,华南各省均产,近年来,好多地区人工大量培养. 本菌除味美可食外,还供药用,其所含的多糖类抗癌效力很强. ④非褶菌目 担子果一年生至多年生,木质,木栓质,肉质,蜡质,炭质,海绵质,酪质, 稀为胶质,形状差别很大,有蹄形,扇形,半球形,猬形或珊瑚枝等形.子实层生于菌管内, 或菌针上, 或在一个平面上.担子单细胞, 棒状, 通常有 4 个小梗, 每小梗上有 1 个担孢子. 本目茵类大部分生于活立木,枯立木,倒木或木材上,导致木材腐朽.本目种类繁多, 构造复杂,今举最常见的种类如下. 灵芝属(Ganoderma)属于多孔菌科(Polyporaceae) ,担子果一年生,木质或木栓质,有 侧生柄或无柄.有坚硬具油漆光泽的皮壳.子实层托管状,管口小.孢子卵形,有截头,双 层壁,外壁无色光滑,内壁褐色,有微细突起,和多孔菌科其他属的孢子(均为单壁)完全 不同. 本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum(Leyss. ex Fr. )Karst.],菌盖半圆形至肾形, 5—12×6—20×1—2 厘米,盖面红褐色,有明显的油漆光泽,有不明显的环棱和放射状细皱 纹,边缘波状或平截有棱纹.菌柄侧生,稀偏生,通常与盖呈直角,色与盖面同,亦有漆光. 菌管近白色,后变淡褐色,管口小,圆形.生于栎属或其他阔叶树干基部,干部或根部.我

国西北,华北,华中,西南,华东各省和台湾省几乎均有.中药用于健脑,治神经衰弱,慢 性肝炎,消化不良,对防止血管硬化和调节血压也有一定效能,亦用作滋补剂(图 2-28, A) . 猴头菌[Hericium erinaceus(Bull.)Pers.]属于齿菌科(Hydnaceae) ,是本科经济价值最大 的 1 种.担子果一年生,肉质,团块状,纯白色,基部侧生悬垂于树干上,长径 5—20 厘米, 菌针覆盖于菌体表面的中部和下部,菌针白色,长 2—6 厘米,干后变黄色,再变黄褐色, 尖端黑褐色,状似猿猴的头.生于栎,胡桃等立木及枯立木上.我国东北,华北,西北,内 蒙,西南等省均产(图 2-28,B) . 为常食的食用菌,有滋补,健生效能,所含的多糖类有抗癌效能,治疗胃炎和胃溃疡很 见效. (3)腹菌纲 本纲菌类的担子果很发达,为典型的被果型,有 1,2,3 至 4 层包被(peri -dium),内为产孢体(gleba) , ,即产孢组织,通常多腔,担子沿着腔的边缘生出.有些种 类的孢体和孢子到成熟时分解, 另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解. 前者在担子果成 熟时,只剩下 1 团孢子粉,有时掺杂些残余的菌丝,即孢丝(capillitium) . 本纲担子果大部分生于地下,成熟时露出地面;有些生在地面;也有些永久生在地下. 本纲有 700 余种,通常分为 5 目,150 属.其中可食与药用的种类颇多.经济价值最大 的有鬼笔目(Phallales) ,马勃目(Lycoperdales) . ①鬼笔目 担子果生于地下或地面, 近球形, 卵形或洋梨形, 成熟时包被开裂, 孢托伸长, 外露, 包被遗留于孢托下部成为菌托. 产孢组织成熟时有粘性, 恶臭; 担孢子卵形, 10×5 约 微米,表面光滑.最主要的种类概述于下: 短裙竹荪〔Dictyophora duplicata(Bosc)Fischer〕菌蕾卵形,长径 5—10 厘米,白色至 灰白色,基部有白色绳状菌索 1 至数条.孢托灰白色至粉灰色,高 5—15 厘米.菌盖钟形, 3.8—6×3—5 厘米,有明显的网格,在网格中有青褐色,臭而粘的孢体;盖顶平,有孔.菌 裙(菌幕)白色,长 3.5—6 厘米.菌柄白色,中空,近筒状,中部粗 2—4 厘米,长 5—12 厘米,海绵状.孢子椭圆形,4—4.5×1.5—2 微米,表面光滑(图 2-29,A) . 生于林缘或疏林地上,为珍贵的食用菌.吉林,辽宁,黑龙江,河北,江苏,浙江和西 南诸省均产,现已由人工栽培成功. 白鬼笔(Phallus impudicus L.)菌蕾大,球形,径 4—6 厘米,地上生或半埋伏,粉灰色 至粉白色.担子果呈粗毛笔状,高 10—15 厘米.孢托(菌柄)柱形,中空,长 8—12 厘米, 粗约 2 厘米;基部有白色菌托.菌盖钟形,高 3.5—5 厘米,顶端开孔与中空的菌柄相通, 白色,表面有大而深的网格.孢体青褐色,粘稠,有草药样香气.孢子椭圆形,深绿色, 3.5—4.5×2—2.5 微米. 夏末至秋季生于林地,林缘,可食.全国各省,区皆有分布(图 2-29,B) . ②马勃目 担子果多呈球形,近球形或其他形状,无柄或有柄;基部有白色,根状菌索; 或有不孕的基部. 包被 2 至多层, 不开裂或有多种开裂方式. 成熟后其内部全部变为青褐色, 黑褐色或黑色的粉末,即其孢子;在其间亦常混有孢丝.担子球形,先端生有 4—8 个小梗, 各生有 1 个担孢子.常见种如下: 梨形马勃(Lycoperdon pyriforme Schaeff.)担子果群生至散生,梨形或近梨形,高 3—5 厘米,粗 1.3—3 厘米,不育的基部较发达,以白色根状菌索固定于基物上.幼时包被白色, 光滑,后变为褐色至烟灰色;外包被表面附有细小的粒状疣;内包被初期呈白色,后变为青 黄色,最后呈褐色.孢子青黄色,球形,3.5—4.5 微米,表面光滑.孢丝线形,分枝少,青 褐色(图 2-30,B) .

幼时可食,孢子可用于止血.国内各省,区皆有分布. 头状秃马勃[Calvatia craniiformis(Schw.) Fr.]担子果头状或半球状,高 4.5—8 厘米, 宽 3.5—6 厘米,淡赤褐色至茶褐色,不育基部发达.内包被 2 层,膜质,粘在一起不易剥 离; 外包被表面初期有细绒毛, 渐光滑, 后现皱纹及纵沟, 成熟后顶部裂开成不规则的片状, 并脱落.孢子淡青黄色,球形或近球形,径 3—4 微米,表面近光滑,或有极细微之小疣. 孢丝长,少分枝,有横隔,与孢子同色(图 2-30,A) . 生于林地,林缘和草地上,幼时可食,孢子可作止血药.国内各省,区皆有分布. 大秃马勃[Calvatia gigantea(Batsch ex Pers.) Lloyd]担子果大型,球形至近球形或扁球 形,直径 15—35 厘米,不孕基部小或无;基底的中部有组状菌丝束,深扎入地下.内包被 较厚,外包被初期呈纯白色,后期变为淡黄色或青黄色,干后呈褐色.内部初呈白色,孢子 成熟后则成青黄色至青褐色,同时包被顶部开裂,释放出孢子.孢子球形,径 3.5—5 微米, 淡青黄色.孢丝长,少分枝,有横隔(图 2-30,D) . 生于草地或沃土上;幼时可食,孢子可作止血药,亦用于治疗咳嗽,咽炎,扁桃腺炎等 症.从其提取的马勃素(Calvacin)有抗癌作用,还可提取植物生长素. 黑龙江,吉林,辽宁,河北,内蒙古,山西及甘肃,新疆,青海,江苏,福建等省区皆 有,分布极其广泛. 尖顶地星[Geastrum triples(Jungh.) Fisch.]菌蕾球形,径 3—4 厘米,有突出的嘴部.外 包被的基部呈浅袋形,上部裂为 5—8 个夹瓣,裂片反卷,深蛋壳色至褐色;外包被的内层 为膜质,灰褐色至褐色,易与纤维质的外层分离,或部分脱落, 仅基部留存.内包被烟灰色, 无格,近球形;嘴部呈阔圆锥形,直径 2—3 厘米,表面有放射状纵沟,基部凹陷.孢子球 形,褐色,有小疣,直径 3.5—5 微米.孢丝褐色,不分枝(图 2-30,C) . 生于林地,林缘.孢子入药作止血剂.分布广泛,国内各省,区几乎均有. (五)半知菌亚门(Deuteromycotina) 半知菌或称不完全菌(Fungi imperfecti) ,世界上已知有 1800 余属,26000 余种,其中约 有 300 属是农作物和森林病害的病原菌,还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原 菌. 1. 半 知 菌 亚 门 的 特 征 本 亚 门 的 菌 类 中 绝 大 部 分 是 有 隔 菌 丝 , 只 以 分 生 孢 子 (Conidios-pore)进行无性繁殖;很少见有性生殖;甚至某些种连分生孢子也未发现.为了 分类上的需要, 人们把这一类型的真菌归纳为半知菌亚门, 实际上这些菌类可以看作是子囊 菌或担子菌的无性发育阶段,只是其有性阶段尚未发现,或很少进行有性生殖,或有性阶段 退化所致. 2.半知菌亚门的分类 分类系统很繁杂, 意见纷坛. 一般是按真菌学家萨卡多 (Saccar-do) 1899 年提出的分类系统.其分类的依据是分生孢子在自然情况下的特点,共分为 4 目. (1)丛梗孢目(Moniliales) 分生孢子产于分生孢子梗(condiophore)上,丛生于基物的 表面. (2)黑盘孢目(Melanconiales) 分生孢子产于分生孢子盘(acervulus)中. (3)球壳孢目(Sphaeropsidales) 分生孢子产于分生孢子器(Pycnidium)中. (4)无孢菌目(Agonomycetales) 又名无孢菌类(Myceliasterllia) .不产生分生孢子,只 有菌丝,及其形成的菌核和菌索. 本亚门中常见种类有以下几种: ①丛梗孢目的稻梨孢(稻瘟病菌) (Piriculaxia oryzae Cav. )是水稻中最严重的病害,各 水稻产区都有不同程度的发生,受害严重的稻田,可能全部被毁灭,颗粒不收. 本病菌侵害水稻各部分,可引起苗瘟,叶瘟,节瘟,穗颈癌和谷粒瘟.南方稻区以苗瘟, 叶瘟较多,北方稻区以谷粒瘟和穗颈瘟多.

苗瘟 初期在幼苗上出现灰绿色斑点,以后全苗变为黄褐色而枯死. 叶瘟 叶上病斑呈梭形,边缘黄褐色,中央灰色,渐汇合成不规则形状,在叶背面生灰色 霉状物,即病菌的分生孢子. 节瘟 初期为黑色小斑点,渐扩大,稍凹陷,最后病节变黑,干枯,植株从病节处折断, 倒伏. 穗颈瘟 抽穗后,在穗颈和小枝梗上发生黑色病斑,后来自病斑处折断,致使全穗或小穗 枯死. 谷粒瘟 病斑发生在外颖表面,呈暗褐色纺锤形至不规则形,严重时,全粒变为黑褐色, 谷粒不饱满或空粒(图 2-31,C) . 分生孢子梗 2—5 根,簇生,自寄主气孔伸出,其顶端生分生孢子.分生孢子长卵形或倒 棒形,近无色,有 2 隔膜,将孢子分为 3 个细胞,因而每一分生孢子实为 3 个细胞组成. 分生孢子落于水中,发芽后再侵入新寄主,3 日内即可发病,再经 6—8 小时即可产生分 生孢子.因此,部分稻田发病,不久即可蔓延全田.稻谷成熟时,分生孢子附于稻秆,稻谷 或在稻田中越冬,菌丝体也可以越冬,翌年春萌发,再侵入新寄主. 防治方法 决定稻瘟发生,流行的因素很多,目前采用以预防为主的综合措施:(1)选用 抗病品种,健全留种制度及育种制度,防止良种退化;(2)改进栽培技术,管好肥水,清除 田边杂草,改良土壤等;(3)药剂防治是一种应急的措施,正确诊断病情,及时施用农药. 如使用春雷霉素, 克瘟散混合剂 (春雷霉素 40 单位, 40%克瘟散乳油 1000 倍稀释液, 1: 按 1 配制) ,每亩喷施 75—100 千克;还可以用庆丰霉素 40 单位水溶液;每亩 75—100 千克, 病势较重时,可用 60—80 单位.如果使用 0.4%春雷霉素粉剂,每亩施用 2.5 千克,其效果 也很好,并且施用方便,易于推广(唯不宜在雨露较多的天气条件下施用) .此外灭瘟素, 克瘟散,异稻瘟净,稻瘟酞,多菌灵等,亦皆可收效;(4)应及时处理发病地区的稻草及田 间,田边杂草,稻壳等,并应及时烧掉. ②黑盘孢目的刺盘孢属(毛盘孢属) (colletotrichum)是最常见的病原菌之一,葫芦科刺 盘孢[C.Lagenarium(Pass.)Ell.et Halst.]是最普遍种.它寄生于冬瓜,西瓜,甜瓜及其他葫 芦科植物上,侵染叶,蔓和果实.叶上病斑呈圆形,黄白色,后变褐色,有同心环纹,干时 开裂.果实上病斑呈黄白色,圆形凹斑,后变为黑褐色,中央开裂.潮湿时病斑上产生粉红 色粘稠物质,即病菌的孢子盘(图 2-31,A) . 孢子盘聚生,后期呈黑色.分生孢子梗圆筒形,单胞.分生孢子卵形至圆柱形,无色, 单胞;在分生孢子梗间,散生有刚毛. 防治方法(1)种子消毒.播种前用四氯苯醌粉剂拌种,用药量为种子重量的 0.4%;(2)改 进栽培技术,实行 3—4 年轮作制;选择排水良好的高燥地块种植瓜类;增施磷肥,钾肥, 避免施用过多的氮肥;培育健壮植株,以提高其抗病能力;(3)药剂防治.50%代森环 500 倍稀释液;65%代森锌 500 倍稀释液(添加 0.05%的水胶,作粘着剂)等农药,每亩喷施 85—90 千克. 施用农药时要注意作到及时, 均匀和连续喷施 5—7 次, 每次间隔 3—12 天 (视 病情发展情况而定) . ③球壳孢目中的拟茎点霉属(Phomopsis)是本目中最习见的 1 属,茄褐纹拟茎点霉(茄 褐纹病菌) vexans) 〔P. (Sacc. et Syd.)Harter〕是普遍发生的 1 种病菌;侵害茄子幼苗,叶 片及果实.幼苗发病时,在茎基部生褐色凹斑,不久幼苗折倒;茎上病斑灰色,凹陷,干腐 状,使茎易从病斑处折断;叶上病斑近圆形,有同心环纹,中央呈灰色,后期穿孔;果实上 最易发病,病斑在生长期或后期发生,病斑梭形或圆形,凹陷,有轮纹,发病后期,病斑扩 大,生出黑色孢壳,并导致病果腐烂.叶和茎上病斑,也能产生孢壳(图 2-31,B) . 孢壳黑色,扁球形,埋伏,径 160—250×140—170 微米,有孔口.分生孢子有 2 种:1

为长方形,两端尖;1 为线形,稍弯曲. 防治方法(1) 选用无病种子.在播种前用 55℃恒温水浸种 15 分钟,捞出后用冷水降温 15 分钟,再行催芽播种;(2) 选用抗病品种;(3) 改进栽培技术,选择排涝或通风良好的高 地栽培,适当稀植;增施磷钾肥;深翻地;实行三年轮作;及时拔除病株,摘掉病果,将其 烧掉或深埋;秋后收集病株,烂果烧掉;(4) 在定植,缓苗或病期,可喷施 1:1:200 的波 尔多液数次.果期可用 50%代森环 600 倍稀释液,或 65%代森锌 800 倍稀释液,每间隔 7 天喷药 1 次,每亩施用 75 千克. ④无孢菌目的丝核菌属(Rhizoctonia)的某些种类,是严重危害树木幼苗,农作物幼苗 的立枯病菌.其菌核形状多样,因种而异,菌核外表往往有绒毛状菌丝.立枯丝核菌 (R.solaniKühn)就是其中最常见的 1 种,它生于茄子,甜菜,棉花,洋麻,水稻及大豆的 幼苗根部,导致幼根腐烂,幼苗枯死;也生于幼苗的茎基部,病斑缢缩,折断,通常称为猝 倒性立枯病. 三,真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系 由原始生物相似的祖先,沿着 3 个不同的营养路线发展的结果:其一是沿着具有光合作 用的自养路线发展成为植物界(Plant kingdom) ;其二是沿着吞食现成营养的路线发展成为 动物界 (Animal kingdom) 其三则沿着吸收营养的异养路线发展为真菌界 ; (Fungi kingdom) . 鞭毛菌亚门,具游动孢子,水生.接合菌亚门与鞭毛菌亚门的菌丝具有相似的形态特征, 只是在进化途中产生不动的静孢子,失去了游动孢子,并产生了接合生殖的特征,说明它们 由水生向陆生演化的历程. 子囊菌亚门,不产生游动孢子和游动配子.子囊来源于两个细胞的结合,并形成子囊孢 子,更适于陆地生活.它可能是由接合菌亚门中的某一支演化而来. 担子菌亚门,陆生性,次生菌丝为双核.子囊菌在子囊形成之前,也有一个较长的双核 阶段.担子菌的性器官虽然退化了,但在有性生殖过程中,还保持很多相似的特点.因此, 担子菌亚门是由子囊菌亚门发展而来的论据,还是较充分的. 总之,真菌门的各亚门,是由小到大,由简单到繁杂,由低级到高级,由水生向陆生的 进化规律是非常明显的. 四,真菌的经济意义 许多种大形真菌是滋味鲜美的食用菌,如蘑菇,香菇,松口蘑,口蘑,草菇,猴头菌, 木耳,银耳及羊肚菌等,总计全国可食的真菌不下 300 种.供药用的真菌亦很多,如冬虫夏 草,竹黄,茯苓,猪苓,灵芝,云芝及药用层孔菌等等.近年来,试用多种真菌多糖类以防 治恶性肿瘤,也见成效,据文献统计,有抗癌作用的真菌,在 100 种以上,国内外许多从事 筛选抗癌药物的研究单位,都对它非常重视. 在酿造工业上,利用酵母,曲霉,毛霉和根霉等菌种造酒.在食品工业上,利用酵母制 作面包.馒头等发酵食物.真菌也广泛地应用于化学,造纸,制革和医药等各个行业的生产 中.在石油工业方面,借助于真菌的发酵作用,已获得许多化工产品.利用真菌中的各种酶 类,分解粗饲料以提高饲料的营养价值方面,也取得可喜的成果.此外,利用真菌提取生长 激素,促进作物生长;以及利用白僵菌,黑僵菌杀灭玉米螟,松毛虫等多种害虫的工作,也 卓有成效. 生于朽木,枯枝,落叶及土壤里的真菌,是分解木质素,纤维素和其他有机物质的主力, 它们在增加土壤肥力和完成自然界的物质循环上,比细菌的贡献还大. 事物总是一分为二,真菌既对人类有益,同时,又直接或间接地对人类有害.如食品的 霉烂,森林和作物的病害,大都是由于真菌的寄生和腐生所引起的.人和家畜的某些皮肤病 也是由真菌寄生所引起的.误食有毒蘑菇而中毒,甚至致死的人,古今中外屡有所闻. 总之,真菌和人类之间关系密切,因此,我们需要更进一步研究真菌,识别有用和有害

的真菌,掌握它们的生活环境,发育条件,培养方法,以便消灭有害的真菌,保护和繁殖有 益的真菌. 复习思考题 1.细菌的特征及其在自然界中分布广泛的原因. 2.概述细菌的形态和构造. 3.概述细菌对自然界的作用和经济意义. 4.粘菌的一般特征及其与其他生物的关系. 5.粘菌和真菌在二界系统中为何列为植物?它们和植物有何原则性区别?为何把它们划 为独立的一界——真菌界? 6.概述真菌门的主要特征,及其营养体的构造. 7.真菌门分为几个亚门?各亚门的主要特征是什么?每一亚门举出 2 个菌或属的名称. 8.就寄生水霉和寄生霜霉的形态构造特点和繁殖特点,总结出鞭毛菌亚门的特征. 9.概述匍枝根霉的形态和繁殖方法. 10.试以火丝菌为例,概述子囊,子囊孢子和子囊果的形成过程. 11.概述麦角菌的生活史及麦角的经济价值. 12.赤霉菌属和青霉属的形态特征及其经济意义. 13.担子菌的初生菌丝和次生菌丝有何原则区别?概述由初生菌丝形成次生菌丝的过程. 14.根据安兹沃斯的系统,把担子菌亚门分为几个纲?各纲的主要区别是什么? 15.概述小麦散黑粉菌的特点及防治方法. 16.概述禾柄锈菌的形态和生活史. 17.概述蘑菇的发生,形态构造和孢子的产生. 18.木耳,银耳,香菇,松口蘑,金顶侧耳(金顶蘑) ,鸡各属于何目?都有什么用途? 19.灵芝,猴头菌,树舌(平盖灵芝) ,云芝,药用拟层孔菌(苦白蹄层孔菌)各有何药 用价值? 20.概述短裙竹荪,大秃马勃,尖顶地星的形态特征和经济价值,以及其分类地位. 21.试述半知菌亚门的主要特征和分目的依据. 22.概述真菌的起源及真菌门中各亚门的亲缘关系.23.概述真菌的经济意义.

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