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植物学 第三章 种子植物的营养器官

植物的根、茎、叶三 种器官,担负着植物营养 生长,这一类器官统称为 营养器官 。

根第 三 章 第 一 节

教材内容
第三章 种子植物的营养器官 第一节 根 一、根的生理功能和经济利用 二、根和根系的类型 三、根的发育 四、根的初生结构 五、侧根的形成 六、根的次生

生长和次生结构 七、根瘤和菌根

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植物学 第三章 种子植物的营养器官
第一节
一、根的生理功能
1、吸收作用——为根的主要功能



2、固着与支持作用
3、输导作用 4、合成功能 5、储藏与繁殖

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根是植物在长期适应陆地生活过程 中形成的器官。它的主要生理作用是吸 收作用,即吸收土壤中的水分、二氧化 碳和溶解于水中的无机盐。 ? 根的另一个功能是固着和支持作用。 可以想象,庞大的地上部分,加上风、 雨、冰、雪的袭击,植物如没有反复分 支、深入土壤的庞大根系,以及根内牢 固的机械组织和维管组织的共同作用, 高大的树木是决不能巍然屹立的。

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根还具有储藏合成作用,至少有 十余种氨基酸,以及植物碱等有机 物能在根内合成。此外,根还有食 用、药用和作工业原料。供食用的, 如萝卜,胡萝卜;供药用的,如人 参、牡丹、大黄、党参、何首乌、 甘草等;甜菜可作制糖原料,甘薯 可制淀粉。某些植物的老根可雕制 工艺美术品。

植物学 第三章 种子植物的营养器官
第一节
一、根的生理功能
二、根和根系的类型 (一)主根、侧根和不定根



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根与根系的类型
根据发生的部位不同,根可分为 定根 不定根 主根 侧根 直根系 根系 须根系

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一株植物全部根的总称。根系有直根系和 须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根 量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的 结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直 根系入土较深,如大多数的木本植物,其主根 深达10~20米,某些生长在干旱沙漠的植物, 如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。单子 植物的须根系则入土较浅,如禾本科植物的根 系入土一般仅有20~30厘米。在农业生产上, 常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根 系,以达到丰产的目的。

? 1.定根和直根系 ? 种子植物的第一个根是种子内的胚根 突破种皮而形成的,称为 主根 或直根。 根产生的各级分支称侧根。主根和侧根 合称为定根。由发达的主根和各级侧根 组成的根系为直根系。 ? 2.不定根和须根系 ? 由植物的茎、叶、老根等处形成的 根叫不定根。 须根系主要是由茎基部产 生的不定根组成的根系。它的主根生长 缓慢或停止生长。

? 直根系 ? 主根发达、明显,极易与侧根相区 别,由这种主根及其各级侧根组成的根 系,称为直根系。大多数的裸子植物和 双子叶植物的根系,属直根系。如双子 叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。 一般直根系入土较深,其侧根在土壤中 的伸延范围也较广,如木本植物的根系 其伸延直径可达10~18米,常超过树冠 的好几倍;草本植物如南瓜,其伸延直 径达6~8米。

须根系
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主根不发达,早期停止生长或 枯萎,由茎基部节上产生大量的不 定根,这些不定根继续发育,形成 分枝,整个根系形如须状,这种根 系称为须根系。一般的单子叶植物, 如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、 葱等,其根系均属须根系。须根系 入土较直根系浅。

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主根,有时也称直根或初生根。主 根生长达到一定长度,在一定部位上侧 向地从内部生出许多支根,称为侧根。 侧根和主根往往形成一定角度,侧根达 到一定长度时,又能生出新的侧根。因 此,从主根上生出的侧根,可称为一级 侧根(或支根),或次生根;一级侧根 上生出的侧根,为二级侧根或三生根, 以此类推。在主根和主根所产生的侧根 以外的部分,如茎、叶、老根或胚轴上 生出的根,统称不定根。

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农业上常把胚根所形成 的主根和胚轴上生出的不定 根(如禾本科作物),统称 种子根,也称初生根,而将 茎基部节上的不定根也称为 次生根,与植物学上常用名 词有别,应加注意。

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根系在土壤中的生长与分布
根系在土壤中的分布状态和发 展程度直接关系着地上部分的生长 发育。所有植物地上部分必需的水 分和矿质养料几乎完全依赖根系供 给。枝叶的发展和根系发展必须保 持一定的平衡。事实上,植物根系 的发展远远大于地上部分的发展, 一般植物根系和土壤接触的总面积, 常超过茎叶面积的6-16倍。

根的向水生长

根的向地生长

蚕豆根尖的伸长

根的发育
顶端分生组织 ? 种子萌发后,胚根的顶端分生组织 中的细胞经过分裂、生长、分化,形成 了主根。主根生长时,顶端分生组织具 有一定的组成,但这个组成,在不同类 群的植物中是不同的。要了解根的组织 系统的起源和演化,就得研究顶端分生 组织结构在不同类群植物中的差异。侧 根和不定根中顶端分生组织中细胞的排 列与主根相似。

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种子植物中,根的顶端分生组织, 在结构上有两种主要类型: ? 第一种类型是成熟根中的各区,如 维管柱、皮层和根冠,都可追溯到顶端 分生组织中的各自独立的三个细胞层, 也就是说,维管柱、皮层和根冠都有各 自的原始细胞,而表皮却是从皮层的最 外层分化出来的,或者表皮和根冠的细 胞有着共同的起源,也就是起源于同一 群原始细胞。

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第二种类型,是所有各区,或者至少是皮 层和根冠,都是集中在一群横向排列的细胞中, 和第一种类型具三个原始细胞层不同,它们是 具有共同的原始细胞,这种类型在系统发育上 较为原始。 ? 什么是原始细胞?它们是组成分生组织中 的某些细胞,通过分裂,不断地产生一些细胞, 加入到植物体中成为新的体细胞,同时又不断 地产生另一些细胞,仍保留在分生组织中。这 些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生 能力的细胞,就称为原始细胞。所以组成根的 其他所有细胞都是由原始细胞产生的。

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在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、 各种手术处理,以及DNA合成的标记示踪等各项 研究,发现一个普遍存在的现象,即在根最远端的 一群原始细胞(中柱原和皮层原的原始细胞)不 常分裂,大小变化很小,合成核酸和蛋白质的速 率也很低,组成一个区域,称为不活动中心或称静 止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根 以后的生长中,旺盛的有丝分裂活动不是我们一般 想像中在此中心进行,而却是在这中心以外的部分 进行。据观察,玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率 是每12小时分裂一次,而它的不活动中心是174小 时分裂一次。

顶端分生组织

维管柱原始细胞层------维管柱 皮层原始细胞层---------皮层+表皮 根冠原始细胞层---------根冠 维管柱原始细胞层------维管柱 皮层原始细胞层---------皮层 根冠原始细胞层---------根冠 +表皮

1、各部分起源于三个 独立的原始细胞层。 有两种类型。

2、各部分起源于共同 的原始细胞;或至少皮层和根冠 有共同的 来源。 原始细胞:在植物的分生组织中,一些经过不断更新始终 保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原 始细胞。

不活动中心:在根本体最远端的一群原始细胞(中柱 原和皮层原的原始细胞)不常分裂,大小变化很小,合 成 核酸和蛋白质的速率也很低,组成一个区域。
细胞分裂速率(h/次)
不活动中心 根冠原始细胞 不活动中心近处维管柱 不活动中心远处维管柱 玉米 174 12 28 29 蚕豆 292 44 37 26 白芥菜 520 35 32 25

大根--不活动中心大;小根--不活动中心小。 受伤、去根冠、休眠恢复等情况:不活动中心分裂加快。

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根的结构与发展
从着生根毛处的上限到顶端的 一段,称为根尖。 可分为 根冠 分生区 伸长区 根毛区

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? 根尖 根的顶端部分。一般可分为4部分:根冠、 生长点、伸长区和根毛区。 根冠包围在生长点的外面,属保护组织。水生 植物的根多数不具根冠。 生长点属分生组织,具分裂能力。 生长点以上为伸长区,是根的延伸部位,长约 几毫米。 伸长区以上为根毛区,此部密生根毛,数目很 多,可增加根的吸收面积,根尖部分生长极为 旺盛。根的伸长及发育,以及水分和无机盐的 吸收,都是在根尖里进行的。


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位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠, 具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作 用。 ? 根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当 根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁细胞不断 受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地 从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原 状。另外,根冠外层细胞壁高度粘液化,往往 可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是 控制根部向地性的一种组织,是感受重力的部 位。

根冠为薄壁细胞组 成的帽状结构。 多数植物根冠细胞 内含淀粉体(造粉 体)。一般认为这 些淀粉体与根的向 地性有关。 此外,根冠的外层 细胞可分泌粘液使 根尖易于在土壤颗 粒间推进,减少阻 力,并保护幼嫩的 生长点不受擦伤。

根尖纵、横切面

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分生区位于根冠的内侧,全长约 1-2毫 米。此区是分裂产生新细胞的主要地区, 又称生长点。分生区产生的新细胞,一部 分补充根冠因摩擦而脱落的细胞;而大部 分经过细胞的生长和分化;逐渐形成根的 各种组织。此区是根端的顶端分生组织, 细胞具有顶端分生组织的特点。 ? 种子植物根尖分生区的最前端为原分 生组织的原始细胞,由原始细胞分化出分 生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原 形成层三种初生分生组织,再进一步分化 成初生的成熟组织。

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原表皮是最外一层细胞;细 胞为扁平的长方形,将来分化为 根的表皮;基本分生组织细胞较 大,呈短圆筒形,将来进一步分 化成根的基本组织;原形成层位 于中央,细胞为长梭形,直径较 小,密集成束;将来分化成根的 维管组织。

生长点(分生区)
根和茎的顶端相当于顶端分生组 织的部分。习惯上以此名表示根和茎 顶生长旺盛的部分。生长点的细胞一 般排列紧密,细胞核大,细胞质浓厚, 具很强的分裂能力,能不断增生新细 胞,使根、茎不断伸长。 ? 根的生长点为根冠所覆盖。茎的 生长点有叶原基和幼叶保护着,往往 呈锥形,故又名“生长锥”。
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分生区包括原分生 组织和初生分生组织
原分生组织:由原始细胞及其最初衍生的细胞构成,分 化少。
初生分生组织:由原分生组织衍生的细胞组成,细胞出 现了初步分化。
原表皮---------表皮 基本分生组织----皮 层 原形成层-------维管 柱

分生组织细胞的分裂方向: 切向分裂(平周分裂) 径向分裂(垂周分裂) 横向分裂

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伸长区
由分生区向上发育,细胞分裂活动 愈来愈弱而开始伸长和分化,逐渐转变 为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都 具有分裂能力,愈向后,细胞分裂的次 数愈少,而细胞伸长迅速,细胞质成一 薄层位于细胞的边缘部分,液泡明显。 到伸长区后段,细胞分裂已经停止。伸 长区的长度通常为2一6毫米,外观较为 透明洁白,可与生长点相区别。

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伸长区基本上属于初生分生组 织,但向着根毛区方向分裂活动愈 来愈弱,细胞普遍伸长,出现明显 液泡。 ? 细胞分化程度逐渐加深,靠近 根毛区端原生韧皮部的筛管和原生 木质部的导管先后出现。 ? 由于伸长区的细胞迅速同时伸 长就成为根尖深入土层的主要动力。

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原形成层生长时受土壤阻力 很大,伸长区太长;遇到阻力容 易弯曲,这样就会减少向土壤中 钻入的力量。伸长区中许多细胞 同时迅速伸长生长所产生的伸长 力量的总和,就成为根尖深入土 层的主要推动力。

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根毛区
根毛区位于伸长区之上,随植 物种类和环境条件不同,长度从几 毫米到几厘米。根毛区表面密生根 毛,增大了根的面积,根毛区是根 部吸收水分和无机盐的主要部分, 所以又称吸收区。根毛区内部的细 胞已停止伸长,并多已分化成熟而 成为各种成熟组织,故亦称为成熟 区。

? 根毛区(成熟区)
根尖的一个组成部分。它是吸 收水分和无机盐最活跃的部位。 ? 根毛区的表皮细胞向外突出形成 根毛。随着根毛的脱落,根尖的生 长,在新的部位又形成根毛,因此 在根尖始终保持有一个根毛区,而 原有的根毛区则成为根的成熟部分 了。
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根毛区表 面密被根毛, 增大了根的 吸收面积, 是根吸收水 和无机盐的 主要部位。

根毛区的 细胞已分化 为各种成熟 组织,故也 称为成熟区。

?根 毛
? 根尖表皮细胞向外突出的毛状物。数量很 多,集生于根尖的一定区域,形成根毛区。根 毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,中央是 一个大液泡,细胞核随根毛的增长而逐渐移到 它的末端。细胞壁含果胶质,根毛上粘有很多 土壤颗粒,是吸收水分和无机盐的主要部位。 根毛长约0.15~1厘米,在湿润环境中,数目很 多,每平方毫米的表皮上,玉米约有420条, 豌豆约有230条,这样就扩大了吸收面积。根 毛的寿命很短,约1周左右即行萎蔫脱落。根 毛还能分泌多种物质(如酸类物质),溶解土 壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。

长出根毛的小红萝卜幼苗

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为帮助以后对有关结构中细胞分裂 方式的了解,现就常用的几种细胞分裂 简述如下,一个立体的细胞可以有两两 相对的6个壁,即横向壁、径向壁和切向 壁各两个。

? 横向壁与生长点的横切面相平行 ? 径向壁与该细胞所在部位的半径相 平行 ? 切向壁与该细胞所在部位的外周切 线相平行

? 细胞分裂时,新壁与母细胞横向壁平行 的,称为横分裂;与径向壁平行的称为 径向分裂;与切向壁平行的称为切向分 裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细 胞所在部位的同例外周切线垂直,因此, 又把它们称为垂周分裂,切向分裂的新 壁则与外周切线平行,所以又称平周分 裂。垂周分裂增加器官外层及内部各层 细胞数量,成为扩大圆周面积和伸长生 长的重因素,平周分裂则增加器官半径 方向的细胞数量,或为器官加粗的重要 因素。

植物学 第三章 种子植物的营养器官
第一节
一、根的生理功能
二、根和根系的类型 三、根的发育 四、根的初生结构 初生生长:直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和 成熟 而导致的植物生长过程。 初生组织:初生生长过程中产生的各种成熟组织。 初生结构:植物初生生长产生的成熟组织共同组成根 的结构。



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根的初生结构
根毛区内的各种成熟组织,是 由原表皮、基本分生组织和原形成 层三种初生分生组织细胞分裂、分 化而来,属于初生组织,它们共同 组成的结构,称为初生结构。

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双子叶植物根的初生结构

根的成熟区的各种结构都是由初生 分生组织分化而来的,因此也称为初生 结构。 ? 根的初生结构,由外至内明显地分为 表皮,皮层和维管柱三个部分 ? 表皮 皮层 维管柱(中柱)

双 子 叶 植 物 根 的 初 生 结 构

四、根的初生结构
(一)表皮

表皮:根的成熟区最外的一层 细胞。由原表皮发育而来。 特点:近长方柱形,排列整齐 紧密,壁薄,角质层薄,无气 孔,有根毛。 双子叶植物根初生结构

? 特点: ? 表皮包围在成熟区的最外方,常由 一层细胞组成,由原表皮发育而来,细 胞的长轴与根的纵轴平行。 ? 表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄, 适与水和溶质渗透通过。 ? 部分细胞的细胞壁还向外突出形成 根毛,以扩大吸收面积,对幼根来说, 表皮的吸收作用显然比保护作用更重要, ? 所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。

表皮

四、根的初生结构
(一)表皮 皮层:由基本分生组织发育而来,多层 (二)皮层 薄壁细胞,排列疏松,细胞间隙大。
外皮层:一层细胞排列紧密,无细胞间隙, 表皮破坏后壁增 厚栓化,代替表皮起保护作用。

内皮层:最内的一层细胞,排列紧密,无细胞间隙,有凯氏带。
凯氏带:内皮层细胞的部分初生壁上,常有栓质化和木质化增 厚成带状的壁结构,环绕在细胞的径向壁和横向 壁上, 成一整圈,称凯氏带。 通道细胞:在单子叶植物中,内皮层进一步发展,除外切向壁外 其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞, 其壁不增厚,保留凯氏带,称通道细胞。

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皮层位于表皮与维管柱之间,由 多层薄壁组织细胞组成,由基本分生 组织发育而来。该组织细胞特点是, 细胞体积较大,排列疏松有明显的细 胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存 有淀粉等营养物就称为贮藏组织; 有的水生植物薄壁组织的胞间隙特 别发达,形成气腔或气道特称为通 气组织;上面提到的吸收组织也是 一种薄壁组织。

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有些植物的皮层最外一层或数层细 胞形状较小,排列紧密,称为外皮层, 当根毛枯死表皮脱落时,外皮层细胞壁 栓化起暂时保护作用。 皮层最内方的一 层叫内皮层,其细胞排列紧密,各细胞 的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓 化加厚区域,称为凯氏带。 ? 内皮层的这种特殊结构阻断了皮层 与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外 体运输途径,进入中柱的溶质只能通过 原生质体,使根的吸收有选择性。

皮层

四、根的初生结构 (一)表皮 (二)皮层 (三)维管柱

内皮层以内的部分, 包括中柱鞘、初生维管组织,有的有髓。

1、中柱鞘:维管柱最外的一层(也有的有2层、多层)细胞,由 原形成层发育而来,具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层 、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。 2、初生维管组织:包括初生木质部和初生韧皮部,各自成束, 相间排列。 初生木质部:外 始式发育。原生 木质部在外,后 生木质部在内。 木质部脊:二原 型、三原型、 ………多原型。 初生韧皮部:外始 式发育。原生韧皮 部在外,后生韧皮 部在内。成束。在 同一根中的束数与 木质部的脊数相同 ,相间排列。

蚕豆幼根中柱放大

四、根的初生结构
(一)表皮 (二)皮层 (三)维管柱

3、薄壁组织和髓:初生木质部和初生 韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的 根中央部分不分化,形成由薄壁组织组 成的髓。

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中柱又称为维管柱,是皮层以内的中轴部分, 由原形成层分化而来,由中柱鞘、初生木质部、初 生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物还有髓。 ? 1. 中柱鞘 位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层 薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞.根的中 柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根.木栓形成层和维 管形成层的一部分等。 ? 2. 初生木质部 初生木质部位于根的中央主要由导管 和管胞组成,横切面呈辐射状,有几个辐射角就叫 几原型的木质部,紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成 环纹或螺纹导管组成原生木质部。位于原生木质部 内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的 后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式。

? 3. 初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于初 生木质部辐射角之间,其发育方式也是外始式。 原生韧皮部常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由 筛管与伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存 在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成, 是一种复合组织,但起作用的是筛管和导管这 些长管状细胞,所以我们将它们称为维管组织。 ? 4. 薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初 生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形 成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后 生木质部没有继续向中心分化,而形成薄壁组 成的髓。

中柱

木质部运输水的细胞

禾本科植物根的解剖结构的特点 ? 禾本科植物属于单子叶植物。 ? 其根的结构也可分为表皮、皮层和 维管柱三部分,但各部分的结构都 有其特点,特别是没有维管形成层 和木栓形成层,不能进行次生生长, 不能形成次生结构。现以小麦、水 稻、玉米为例,说明禾本科植物根 的结构特点 。
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? 禾本科植物根 ? 1.表皮:是根最外的一层细胞,寿命 较短,当根毛枯死后,往往解体而 脱落。 ? 2.皮层:禾本科植物的根,不能形成 次生保护组织,皮层中靠近表皮的1 至数层细胞为外皮层,在根发育后 期,其细胞壁往往栓化并增厚;永 久行使保护作用。

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外皮层以内为数层皮层薄壁组织; 水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔 是由几列皮层的薄壁细胞互相分离,然 后解体而成的腔道。在横切面上,这些 气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其 残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、 叶的气腔互相贯通,形成良好的通气组 织。禾本科植物的内皮层,在发育后期, 其细胞壁常5面增厚,只有外切向壁仍是 薄的。横切面上,增厚的部分呈马蹄形。

? 3.维管柱:小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞 均为一层,最初是薄壁细胞,后期细胞壁增厚并 木质化而成为厚壁组织。 ? 初生木质部一般为多原型,初生水质部和初 生韧皮部间的薄壁细胞;不能转变为维管形成层, 所以不能形成次生结构,这些薄壁细胞,后期壁 通常增厚木化,变成厚壁组织;增强根的支持能 力。维管柱的中央部分常有髓的存在,起初为薄 壁细胞,但后期也可转变为木化的厚壁组织。小 麦的细小主根,其维管柱的中央,有时为一个或 两个大型的后生木质部导管所占满,但在较老的 次生不定根中,维管柱的中央则发育成较大直径 的髓部。

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禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和 中柱三个部分,但与双子叶植物的根相比有以下 不同的特点: 1.禾本科植物根只有初生结构,没有形成层和次 生结构. 2.禾本科植物根的外皮层,在根发育后期常形成 栓化的厚壁组织,在表皮根毛枯萎后,替代表皮 行保护作用。 3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成五面 加厚。同时,正对着初生木质部处的内皮层细胞 常常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞. 4.维管柱(中柱)为多元型,通常初生木质部束数为 7束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。

侧根的发生
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种子植物的侧根,不论它 们是发生在主根、侧根或不 定根上,通常总是起源于中 柱鞘,而内皮层可能以不同 程度参加到新的根原基形成 的过程中。

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当侧根开始发生时,中柱鞘的某些细胞开始分裂。 最初的几次分裂是平周分裂,结果使细胞层数增加, 因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂,包 括平周分裂和垂周分裂是多方向的,这就使原有的突 起继续生长,形成侧根的根原基,这是侧根最早的分 化阶段,以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长 点和根冠。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根 冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞,这样,就能 使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮, 而露出母根以外,进入土壤。由于侧根起源于母根的 中柱鞘,也就是发生于根的内部组织,因此,它的起 源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调 节物质的刺激而形成,也可因内源的抑制物质的抑制 而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

侧根在母根上从何处长出?
? 侧根在母根上发生的位置,在同一种植物 上常常是较稳定的,这是由于侧根的发生和母 根的初生木质部的类型,有着一定的关系, ? 如初生木质部为二原型的根上,侧根发生 在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部 之间。 ? 在三原型、四原型等的根上,侧根是正对 着初生木质部发生的。 ? 在多原型的根上,侧根是对着初生韧皮部 的。由于侧根的位置有一定,因而在母根的表 面上,侧根常较规则地纵列成行。

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侧根的起源属于内起源,在侧根 开始发生时,母根中一定部位的中柱 鞘细胞恢复分裂能力,进行平周分裂 形成侧根原基 ? 进行平周分裂和垂直分裂,其 顶端分化为生长点和根冠。 ? 后部分化出的输导组织与母根 维管柱相连。最后侧根原基穿过母 根的皮层、表皮形成侧根。

在主根或不定根开始初生 生长不久,将产生侧根,侧根上 又能依次再长出各级侧根。 ? 侧根的形成增加了根的 吸收面积和根的支持作用。
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六、根的次生生长和次生结构
次生生长:由于维管形成层和木栓形成层的活动,使植 物根进行加粗生长和形成周皮的过程,称为 次生生长。 维管形成层:初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生 分生组织,由薄壁细胞反分化而来。 木栓形成层:由中柱鞘等细胞恢复分生能力,形成的一 种侧生分生组织。 次生结构:由次生生长所产生的次生组织形成的结构。 包括次生维管组织和次生保护组织。`

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双子叶植物根的 次生生长和次生结构

大多数双子叶植物的主根和较大的侧 根,在完成了初生生长之后,由于形成 层的发生和活动,不断地产生次生维管 组织和周皮,使根的直径增粗,这种生 长过程称为次生生长。形成层包括维管 形成层和木柱形成层,下面分别阐明它 们的发生和活动过程。

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大多数双子叶植物的根在完成初生生长 之后,便开始了加粗生长。 ? 加粗生长是由次生组织——形成层和木 栓形成层细胞经分裂 生长分化的结果。 ? 次生分生组织位于根茎的侧面,又叫侧 生分生组织,它形成的结构就是次生结构。 次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根 所特有的,因此,每年在生长季节内,形成 层的活动,必然产生新的次生维管组织,这 样,根也就一年一年地长粗。这些就是形成 层活动的情况和结果。

六、根的次生生长和次生结构 (一)维管形成层的发生和它的活动 1、维管形成层的发生:
(1)木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生,形成条状形成层; (2)由中柱鞘细胞发生,连接成环。

2、维管形成层的活动:
(1)不等速分裂,形成层环由多角形变为圆形; (2)等速分裂,向内形成次生木质部,向外形成 次生 韧皮部, 合称次生维管组织。
轴向系统:导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。 径向系统:射线 。 维管射线: 木射线 韧皮射线

维管形成层的发生和它的活动
? 根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方, 即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始 的。 ? 首先,这些部分的一些细胞开始平周分裂, 成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条 逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生 木质部脊处,在该处和中柱鞘细胞相接。这时 在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力,产生 细胞,参与形成层的形成。至此,条状的形成 层彼此相衔接,成为完整连续的形成层环。

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整个形成层环由于不同位置的部分发生的 时间先后不同,存在着不等速的细胞分裂活动, 以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上, 它的形状因根内初生木质部的类型而有差异, 即二原型根中,形成层环成棱形,三原型中成 三角形,四原型中成四角形,以此类推。以后 由于原来条状的部分较早形成,因此,切向分 裂的活动开始也早,所产生的组织量也较多, 特别是内方新组织(即次生木质部)的增加较 多,把形成层环向外较大地推移,结果整个形 成层环从横切面上看,成为较整齐的圆形,此 后,形成层的分裂活动也就按等速进行,有规 律地形成新的次生结构,并将初生韧皮部推向 外方。

形成层出现后,主要是进行切向分裂。 向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在 初生木质部的外方,称为次生木质部;向外 分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生 韧皮部的内方,称为次生韧皮部。 ? 次生木质部和次生韧皮部,合称次生维 管组织,是次生结构的主要部分。在具有次 生生长的根中,次生木质部和次生韧皮部间 始终存在着形成层。 ? 次生木质部和次生韧皮部的组成,基本 上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内, 韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少。
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在次生木质部和次生韧皮部内,还 有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称 为木射线和韧皮射线,总称维管射线。 ? 维管射线是次生结构中新产生的组 织,它从形成层处向内外贯穿次生木质 部和次生韧皮部,作为横向运输的结构。 次生木质部导管中的水分和无机盐,可 以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。 相似地,次生韧皮部中的有机养料,可 以通过维管射线运至形成层和次生木质 部。维管射线的形成,使根的维管组织 内有轴向系统(导管、管胞、筛管、伴 胞、纤维等)和径向系统(射线)之分。

? 根的形成层所形成的次生结构的特点,总的来 说,有以下特点: ? 1.次生维管组织内,次生木质部居内, 次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织 中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列, 完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形 成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。 ? 2.形成层每年向内、外增生新的维管组 织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不 断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置 不断外移,这是必然的结果。所以形成层细胞 的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分 裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大, 才能适应内部的增长。

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3.次生结构中以次生木质部为主,而次 生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维 管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮 部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外 方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候, 老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生 韧皮部很早就被破坏,以后就依次轮到外层的 次生韧皮部。木质部的情况完全不同,形成层 向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部 总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到 新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根 的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增 无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是 次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例。

苹果老根横切

六、根的次生生长和次生结构 (一)维管形成层的发生和它的活动 (二)木栓形成层的发生和它的活动 1、形成层的发生:开始由中柱鞘细胞恢复分生能力
而形成。以后的发生逐渐内移,可深达次生韧皮部。

2、木栓形成层的活动:向外形成大量木栓,向内形
成栓内层。

木栓、栓内层与木栓形成层合称周皮。

3、周皮的作用:次生保护组织,起保护作用 。

(二)木栓形成层的发生和它的活动
? 有次生生长的根,由于每年增生新的次生维管 组织,在外方的成熟组织,即表皮和皮层,因内部 组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的 现象,是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓 形成层。 ? 木栓形成层是侧生分生组织,它进行切向分裂, 主要是向外方形成大量木栓,覆盖在根表面,起保 护作用,向内形成少量薄壁组织,即栓内层。木栓 形成层和它所形成的木栓和栓内层总称周皮,是根 加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现,使它 外方的各种组织因营养断绝而死亡。

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最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分,但 它的作用到相当时期就终止了。以后,新木栓 形成层的发生就逐渐内移,可深达次生韧皮部 的外方,并继续形成新的木栓,因此,根的外 面始终有木栓覆盖着。 ? 由形成层活动而产生的次生维管组织,包 含次生木质部和次生韧皮部,再加木栓形成层 的活动而产生的周皮,统称次生结构。粗大的 根,主要是次生结构。因此,只有具形成层的 大多数双子叶植物和裸子植物的根,才有这种 次生结构。

双子叶植物根中组织分化的过程

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总结:根次生生长开始时,初生木质部内凹与初生韧皮部内侧 之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力,形成片段状的形成层。随后, 各段形成层逐渐向左右两侧扩展,直到与中柱鞘相接。 与此同时, 正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,变为形成层的 一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。 形成层形成后,先进行切向分裂,向内产生初生木质部,向外产生 次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早,其分 裂活动也就较早开始,产生的次生木质部细胞比两端快,因而形成 层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外, 在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径 向排列的薄壁细胞组成的射线,射线是根横向运输系统。随着次生 组织的增加,中柱不断扩大,使外方的表皮和皮层受压而胀破。这 时中柱鞘细胞常平周分裂成数层,其中外面的一层细胞常变为木栓 形成层。木栓形成层形成以后,进行平周分裂,向外分裂产生数层 不透水和气的木栓层,向内侧产生栓内层,三者合称周皮。 周皮的 形成,使外面的皮层和表皮得不道水分和养料,最终相断死亡脱落。 在多年生植物的根中,每年均产生新的木栓形成层,进而形成新的 周皮,以适应维管形成层的活动。

双子叶植物根的次生结构

植物细胞的吸水和失水示意图

植物生活需要无机盐的实验

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根瘤与菌根
根瘤:马铃薯、花生、蚕豆等豆科植 物的根上,常常生有各种形状的瘤状突起, 称为根瘤。 根瘤的产生是由于土壤内的根 瘤菌,被根毛分泌的有机物质所吸引而积 聚在根毛周围,在根瘤菌分泌的纤维素酶 的作用下,使根毛细胞壁溶解,根瘤菌进 入根毛,然后自根毛向内侵入,最后到达 根的皮层细胞内,并迅速分裂繁殖。皮层 细胞受到根瘤菌侵入的刺激,也迅速分裂; 产生大量新细胞,致使皮层局部膨大,结 果形成一个瘤状突起物,此即根瘤 。

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根瘤菌和豆科植物的关系: 一般情况下为共生生活,是共生 关系。根瘤形成过程中,植物根 内积累大量的糖,这些糖就成为 根瘤菌生活所需要的营养来源。 但根瘤菌能固定空气中的游离氮。 绿色植物和非绿色植物之间建立 了一种共生关系。

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根瘤简介 根瘤形成过程 菌根三种类型 根瘤和菌根 菌根是高等植物根与某些真菌的共 生体。菌根所表现的共生关系,是 真菌能增加根对水和无机盐的吸收 和转化能力。而植物则把其制造的 有机物提供给真菌。

? 豆科植物的根瘤形成过程如下: ? 1.豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到 根毛附近。 ? 2.根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解,并 经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生, 聚集成带,其外被粘液所色,同时根毛 细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方, 形成侵入线。 ? 3.根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅 速在该处繁殖,促使皮层细胞迅速分裂 形成各种形态和颜色的根。

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菌根有三种类型

? 外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在 幼根的表面,形成菌根鞘,只有少数 菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。 ? 内生菌根 真菌的菌丝穿过细胞壁进 入幼根的生活细胞内。 ? 内外生菌根 植物幼根的表面和生活 细胞内均有真菌的菌丝。



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