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丛枝菌根真菌在农业生产中的作用与调控


第 47卷 第 5期 2010年 9月









Vol 47, No15 1 Sep. , 2010

ACTA PEDOLOG ICA SI ICA N

丛枝菌根真菌在农业生产中的作用与调控

摘 要

*



张福锁

李晓林

张俊伶

盖京苹
100193)

(中国农业大学资源与环境学院, 农业部植物营养学重点开放实验室, 北京

AM 真菌在集约化作物生产体系中的作用日益受 到关注。最 近 10余 年间有关 AM 真菌 与植

物相互作用的研究由温室、 实验室模拟转 向田间原位研究, 在认识上 取得了很大 的进展。通过 对相关的理 论 和应用基础研究结果的分析, 认为菌根生 物技术的应用不仅包括 菌剂的生产 和施用技 术, 而 且还要包括 土著 AM 真菌群落繁殖体数量和活性的调节技术; 通过轮作和间作、 少耕或者免 耕、 使用 根际化学 信号物质能 够在 一定程度上有效发挥土著 AM 真菌群落的作用; 充分认识 AM 真菌群落的 时空变化与生态功能的关系可 能是 今后研究的重点; 此外, 通过与育种家结合, 培育在 高肥力土壤上积极响应 AM 真菌的作物高产品种可能 是未 来提高土壤养分资源高效利用的有效途径之一。 关键词 中图分类号 集约化生产体系; 作物生 产; 丛枝菌根; 根际 Q9391 96 文献标识码 A

丛枝菌根真菌 ( A rbuscu lar mycorrh izal fung,i 以 下简称 AM 真菌 )是土壤中与植物关系最为密切的 微生物之一。在自然 生态系统或低投 入有机农业 中 AM 真菌改善植物营养 (尤其是磷营养 )提高植 物抵御生物和非生物胁迫的作用已经 得到广泛的 承认
[ 1]

较人们以往想象中的数量大得多 。最近 10余年 间, AM 真菌的分类系统历经几次修订, 建立了球囊 菌门 ( G lo mero mycota), 下设 1个纲, 4个目, 7 个科, 9个属
[5]

[ 4]

。这套分类系统日益得到承认

[ 6]



。然而, 这些研究结 果大多是在低 投入、 土

AM真菌一直被认为是没有宿主专一性的。其 3条主要理由是: 第一、 陆地生态系统中的植物种类 数以万计, 而 AM 真菌的种类仅 150~ 200 第二、 ; 陆 地上 1 / 3以上的植物能够被 AM真菌侵染
[6]

壤有效磷严重缺乏的条 件下获得的。随着人们对 协调作物生产中 高产、 资源 高效、 环境 友好意识的 不断强化, 对于高投入高产出的集约化体系中根际 微生物在作物营养和产量形成中作用 的关注不断 加强。近 10年来, 有关 AM真菌与植物共生关系的 研究由温室、 实验室模拟研究大量转向田间原位研 究, 在认识上获得了很大的进展。本文对这些研究 进展进行了总结和回顾。

; 第三、

大量的人工接种试验表 明, AM 真菌对所 研究的植 物尽管侵染率 不同, 但 侵染性没有差 别。然而, 最 近的一系列证据 对这一传统的观 点提出质疑。不 同土壤处理下 3种植物根系内部的 AM 真菌群落组 成完全 不 同, 但 不 同 土 壤 处 理 之 间 没 有 明 显 差 别
[ 7]

; 根内 AM 真菌的种类组成和数量的差异甚至
[ 8]

表现在同属不 同种的植物之间

。这些结果 的启

1 AM 真菌的生物多样性与宿主专一性
AM 真菌种的鉴定目前仍主要以真菌结构特别 是孢子的形态特征为依 据。根据孢子 形态特征鉴 定的 AM真菌的种类大约有 150~ 200个
[ 223]

示是: 定殖在植物根系的 AM 真菌非一个种群, 而是 群落; 植物种群与 AM 真菌群落可能存在一定的选 择性 (图 1)。

。分子

2 AM 真菌的功能多样性
给植物提供磷是 AM 真菌的基本功能。同时, 这种真菌还具有一些独立于 改善植物营养之 外的

生物技术的快速发展, 使过去分布在根际土壤和根 系内部的大量不能培养的 AM 真菌种类被逐渐揭示 出来, 并且根际中存在的 AM 真菌种类的实际数量

* 国家科技支撑计划 - 沃土工程关键支撑技术研究 / 根际养分活化与调控技术 0 ( 2006BAD25B 02 )、 农业部 公益性行业科 研专项 / 核技术 农业应用 0 ( 200803034)、 国家自然科学基金创新群体项目 ( 30821003 )资助 作者简介: 冯 固 ( 1962) ), 男, 博士, 教授, 主要从事作物根际营养、 根际微生物研究 收稿日期: 2009- 07- 22; 收到修改稿日期: 2009- 11 - 08

996 功能, 这是 AM 真菌功能多样性的含义


[ 9210]







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。AM 真

强土壤碳固持; 第六、 真菌的菌 丝直接 缠绕作 AM 用以及菌丝分泌物的黏结作 用促进土壤水稳性团 聚体的 形 成, 直接 参 与土 壤 结构 的 演 变过 程; 第 七、 真菌的群落 与植物群 落之间相 互作 用, 强 AM 烈地影响植 物群落 的生物 多样性、 落稳 定性和 群 生态系统净 生产力、 态系统 内部的 养分 资源的 生 分配等重要的生态系统过 程; 第八、 地下菌丝网络 侵染不同的 植物, 将看 上去相 对独立 的植 物个体 连接成一个 完整的 体系, 并通 过菌丝 网络 在植物 个体之间传 递营养 元素, 使养 分资源 在生 态系统 水平上能够更加均一化 (图 1)。

菌功能上的多样性表现在: 第一、 帮助植 物获取土 壤中移动性差 的营养 元素, 如 磷、 铜等; 第二、 锌、 提高植物对土传病原微生物 (如病原真菌、 根结线 虫 )的抵抗 能力; 第三、 提高植 物对 干旱、 盐渍、 重 金属毒害等非生物胁迫的抗性; 第四、 根际微生 与 物 (如根瘤 菌、 解磷 细 菌、 腐生 微 生物 等 ) 之间 协 同, 促进植物固氮、 或者加速土壤中有机 态的氮磷 化合物、 或者有机污染物的形态转化; 第五、 真 AM 菌通过 自 身合 成 的球 囊 霉素 相 关蛋 白 ( G lo alin m related prote in )或提高生态系统净生产力等方式增

图 1 AM 真菌群落与作 物互作及生态功能多样性 (同一 AM 真菌种群具 有多种生态功能; 植物根际内的 AM 真菌群落结构随生育时期、 植物基因 型而不同; 不同的群落结构可能具有不同的生态功能 )
F ig 1 1 Fungi2host interact ions and eco 2functional d iversity ofA f M ungi(An AM f ungal co mmun ity is d ivers ified in and d ifferent stru ctures m ay have d ifferent ecolog ical functions) ecological f unction its s tructure in the rh izosp ere of the host p lan t varies w ith gro ; wth stage or genotype of th e plan t ;

AM 真 菌的根外 菌丝不但 能直 接吸收 土壤养 分, 而且能通过分泌物诱导一些伴生的微生物生活 在其菌丝体周围, 影响到周围土壤的理化和生物学 [ 11] 性质, 从而形成菌丝际 ( hyphosphere) 。 Toljander [ 12 ] 等发现菌丝际的微生物膜只分布在活菌丝周围 。 越来越多的实验证据表明, 这种由菌根菌丝主导的 [ 13215] 生物膜参与了土壤有机态的氮、 磷矿化 。 Le igh 等的结果显示, AM 真菌的菌丝能够在土壤有机物 斑块中增殖, 并将斑块内 1 /3的有机氮运输至宿主 植物体内 。目前关于菌丝际微生物的互作机理 及生态功能了解的还很少, 很可能成为今后新的研 [ 17] 究热点 。
[ 16]

phs)微生物, 不能直接利用土壤有机质中的碳; AM 真菌与植物之间的共生关系 是建立在真菌向 植物 提供磷等矿质养分, 植物向真菌提供碳水化合物的 基础之上的。 Javot 等发现 Med icago trunca tu la 根皮 层细胞膜上的受丛枝诱导专 一性表达的磷运 转蛋 白基因 M tPT4的 缺失将导致丛枝的永久性死 亡和 根内 AM 真菌停止生长。即磷在真菌与宿主之间的 传递不仅是宿主植物的需要, 而且也是共生体维持 [ 18 ] 所必需的 。这个结果意味着只要根 内有 AM 真 菌侵染, 就意味着 AM 真菌向植物输送了磷。尽管 如此, AM 真菌向宿主植物提供了磷并不 意味着植 物的生长总是能够得到促进。 AM真菌与植物的关系一直被人认为是共生关 系。但越来越多的证据表明两 者之间的关系 表现 为从共生到寄生的连续体, 包括典型的互惠互利的 共生关系、 互不危害或促进生长的共栖关系和互为

3 AM 真菌与植物关系表型的多样性
AM 真菌是专性的 活体营养型 ( obligate biotro2

5期 寄生关系等多种形式
[ 19220]



固等: 丛枝菌根真菌在农业生产中的作用与调控

997

(图 2)。一定条件下尤其
[ 21]

AM真菌对植物生长的 效应大小取决 于植物 2 真菌间 C2P支付与收益补偿的平衡。但是, 仅从宿 主植物生长的表观效应来判断 AM真菌对植物生长 是否具有正效应可能将 AM 真菌与宿主植物之间的 互作关系 简单化了。 Si th 等报道, 某 些植物的 生 m 长对 AM 真菌侵染没有任何响应, 但是来自根外菌 33 丝吸收的 P 的量却很大, 甚至超过了来自根系获取 33 [ 24] 的 P 量 。这意味着 AM 真菌帮助植物吸收磷的 功能并不一定非要表现在植物生物量的增加, 甚至 吸磷总量的增加方面, 也许 AM 真菌对植物产生的 其他功能被人们忽略了。很久以来, 人们一直试图 将 AM真菌制成接种剂使用, 以期减少磷肥投入并 提高作物产量。遇到的最大的 问题就是效果 不稳 [ 25] 定, 往往表现出接种无效或抑制生长 。上述结果 为解释菌剂对植物生长的效 应不稳的现象提 供了 理论依据。进一步揭示充分发挥 AM 真菌功能潜力 的条件, 对于理解菌根共生体的互作机理和菌根生 物技术应用而言均是很重要的课题。

是土壤有效磷高的情况下, AM 真菌侵染抑制植物 生长的现象在盆栽中很容易观察到 。 K lirono mos 报道, 生长在同一生境中的 64种不同种类的植物对 AM 真菌的生长响应在 - 45% 至 + 45 之间, 近 1 / 2 % 的植物在 AM 真菌侵染的条件下生长呈负效应
[ 22 ]



Bidartondo等观察到无叶绿素的真菌营养植物 ( my2 coheterotrophic plant ) Arachnitis unif lora 能 够 依 赖 Glo mus sinuosum 的菌丝网络连接邻近的其他绿色植 物为其提供光合产物
[ 23 ]

。需要提出的问题是: 植物

与 AM 真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何 调控的? 在现代农业生产中有无可能, 以及如何将 二者间的关系调节成为共生关系?

4 植物获取磷的直接途径和菌根途径 及其调节
菌根植物获取磷主要通过两条途径, 一是通过
图 2 集约化 作物生产体系中植物与 AM 真菌 由共生 2 寄生关系示意图
F ig 2 1 Sch em at ic of the sy biotic2paras it ic relat ion s bet een plants and m w AM f ungi in in tensive far ing system s m 注: 图中的虚线代表非 菌根植 物, 实 线代表 菌根植 物; DP表 示菌根 植物和非菌根植物达 到最高 产量所 需要的 土壤有 效磷含 量 ( DP= P32P2)的差值。植物与 A 真菌的 C2P交易在很大程度上是受土壤 M 有效磷水平的调控的, 土 壤有效磷 含量极 低 ( P1 )或较 高 ( P4 )的条 件下, AM 真菌的侵 染会导致作物生 长抑制; 在 P1 和 P2 之间, 随着 土壤速效磷含量增加, 植物对 A 真菌侵染的响应递增; 在 P2 与 P4 M 之间, 随着土壤速效磷含量增加, 植物 对 A 真 菌侵染的 响应递减, M 甚至出现负响应。在集约化作物生产 体系中, 调 控 A 真 菌群落的 M 活性和功能能够减少磷肥的投入量 Note: The dash ed lin e in the figure stands for non2 ycorrh izal p lant the sol id line for m ycorrh izal p lan t and m ; ; DP for the d iff eren ce between m ycorrh izal and non2 ycorrh izal in m in i m 2 m um d emand for soil avai lab le P to ach ieve maxi u y ield1Th e C2P mm trade bet een p lant and m ycorrh izal fung i is h ighly regu lated by th e con2 w tent of soil avai lab le P1 In soils very lo ( P1 ) or h igh ( P4 ) in availab le w P con tent m ycorrh iza l colonization wou ld inh ib it plant gro , wth1P lan t re2 sponse to m ycorrh izal colon izat ion increases with th e rising ava ilab le P con tent b etween T reatm ents P1 and P2 and decreases or even sho turns , w to be negative w ith the rising availab le P conten t between T reatm ents P2 and P41 In inten sive far ing regu lat ion of the act ivity and functions of m , A f M unga l cumm un ity m ay help reduce input ofP f ilizer ert

植物根系表皮细胞和根毛直接吸收 (直接途径, di2 rect uptake pathway), 二是通过菌丝吸收再转运至皮 层细胞 (菌根途径, mycorrhizal uptake pathway) 。 菌根途径对植物磷营养的贡 献率在根系生长 空间 被尼龙网限制的条件下可以高达 90 % , 在某些 条件下 AM真菌途径甚至会完全替代植物根系吸收 [ 24 ] 磷的途径 。根箱或分根方法证明植物体内磷的 含量直接调控着 AM真菌的活性及其对植物磷营养 [ 21, 28] 的贡献 率 。根 系 上的 磷转 运 蛋白 Pht1 家 族 ( Phosphate transporter 1 fam ily Pht1)基因的表达与 , AM真菌侵染密切相关。AM 真菌侵染下调某些与 根表 皮细 胞 磷 运 输 相 关的 基 因 表 达, 如 玉 米 的 [ 29] [ 30] ZmPT 111和 ZmPT112 、 番茄的 Le PT1和 Le 2 PT 等, 而另一些基因表达受丛枝结构形成的专性诱导, [ 31] [ 32] [ 33 ] [ 34] 如 M tPT4 、 OsPT11 、 PT 5 /S t T 5 、 Le P TaPT 1 等。这些 结果表 明, 直 接途 径与 菌根 途径 存在 互 作 。问题是植物如何决定在什么条件下依赖哪 种途径获取磷? 尽管在供磷充 足的条件下植 物依 靠根系的直接吸收途径就足以满足需要, 但是却无 法阻止 AM 真菌的侵染。作为共生体, AM 真 菌向 根系输送磷不仅是换取碳水化合物的交易, 同时也 [ 18] 是维持共生关系和谐的信号 。这可能是在某些
[ 35237] [ 27] [ 26]

998





学 实
[ 38]



47卷

条件下 AM 真菌侵染并不能促进宿主生长, 甚至抑 制宿主生长的原因所在 (图 2)。考 虑到 在自 然条 件下大多数植物均能 够被 AM 真菌侵染 以及农作 物在 供 磷 充 足 的 条 件 下 依 然 能 够 被 侵 染 的 事

, 可以认为植物获取磷不是根系独立完成的,

有关植物吸收磷的研究如果 仅考虑根系直接吸收 途径, 而不考虑 其与菌 根途径 之间的 交互 作用显 然是不完整的。

图 3 植物获取磷的直接途径和菌根途径及其调节机制
Fig1 3 P lan t P up takevia d irect path and v ia mycorrh iza and m echan is s for th eir regulation m

玉米从土 壤中获取磷发挥着明显 的作用

[ 43244]

。从

5 集约化农业中 AM 真菌的作用
农田土壤中 AM 真 菌的种类 和数量 较之相邻 的、 长 在 自 然 植 被 中 的 要 少 得 多 生 等
[ 40241] [ 39]

长期施化肥的土壤中分离得到的土著 AM 真菌 Glo2 musmossea e在施磷量高达 P2O 5 480 mg kg 时仍有 较高的侵染率, 尽 管未对玉米生 长产生显著影响, 但是依然显著提高了地上部的含磷量
[ 45] - 1

。 O ehl

。这些结

对瑞士长期定位试验的分析发现, 长期施用
[ 42 ]

果均说 明集约化农田中存在有大量的 AM 真菌种 类, 土著 AM 真菌在高产作物生长后期活性高, 对作 物吸收磷依然发挥着显著的作用。张美庆等
[ 46]

有机肥的土壤中的 AM真菌的种类高于长期施用化 肥的土壤。 G rigera等 发现在美国内布拉斯加州 的高产玉米生长早期根际土壤中 AM真菌的磷脂脂 肪酸的含 量很低, 至 生殖生 长阶 段其含 量迅 速增 加, 并且菌丝吸收显著降低了土壤有效磷含量。在 华北地区高投入的小麦 2 玉米轮作体系中, AM 真菌 的群落随生长季节和作物茬口而不同; 两季作物的 菌根侵染率很高, 尤其在玉米季, 而且对 AM 真菌对



开展了耐高磷的 AM 真菌的筛选, 并获得了在高磷 土壤条件下依然能侵染植物的菌株, 这项工作对于 菌根技术应用而言是十分有意义的。经过过去 30 年大量施用化肥, 我国农田速效磷含量整体上得到 了很大的提高
[ 47 ]

。今后有关 AM 真菌作用的研究,

应该考虑到土壤肥力变化的新情况, 更多地关注在

5期



固等: 丛枝菌根真菌在农业生产中的作用与调控 菌的影响十分复杂
[ 56 ]

999

土壤速效磷含量逐渐升高的条件下 AM 真菌的作用 及其机制。 农田土壤剖面有效磷含量分布与 AM真菌群落 结构及其作用是值得关 注的问题。速 效磷含量在 土壤剖 面 上的 分 布 主 要集 中 在 表 层 0 ~ 20 cm, 20 cm 以下 的土 层含 量很 低, 大多 属 于缺 磷 。 而对大多数农作物而言, 其根系主要分布在 0~ 60 cm土层。也就是说对植物根系而言, 其上部处在速 效磷含量较高, 甚至过量的 环境中, 而 中下部根系 则分布在磷缺乏的环境 中。这是否意 味着下部土 层中的 AM 真菌在帮助植物吸收养分方面可能会发 挥更大的作用? 以往 认为随着土壤剖 面深度的增 加, AM 真菌侵染率降低、 根外菌丝密度减小、 真 AM [ 50252] 菌繁殖体的数量也减少 。基于这种认识, 对于 耕作层 ( 0~ 20 c )以下的 AM真菌的种类和作用关 m [ 40] 注的很少。最近 Oeh l等 发现, 尽管多年单作玉 米的土壤剖面 0~ 70 cm 不同深度土层中 AM 真菌 的物种丰富度和生物多样性指数均随 着土壤深度 的增加而下降, 但是 50~ 70 cm土层的 AM 真菌的 种类仍然丰富, 分布在表层和深层土壤的 AM 真菌 群落均存在着各自特异性的种, 并且群落组成存在 明显差别。这意味着 深层土壤中存在 某些独特的 AM 真菌群落, 可能对作物获取深层土壤的资源依 然发挥着重要作用。遗憾的是这方面 的信息还十 分有限。
[ 48249 ]

。很多结果表明, 并非所有的

农药均抑制 AM真菌的侵染和生长。杀虫剂对 AM 真菌无影响或影响较小, 但也有研究发现在推荐使 用的剂量范围内刺激 AM 真菌生长的现象, 这很可 [ 57] 能是真菌的 / 应激 0反 应 。杀菌剂、 尤其是 杀真 菌剂对 AM真菌的影响是最强烈的。叶面喷施或者 处理种子的杀菌剂影响 AM 真菌侵染相对于灌根处 [ 58 ] 理的要弱得多 。灌根处理的杀菌剂, 如苯菌灵能 明显影响根内活性菌丝、 丛枝、 侵入点以及土 壤中 [ 59] 32 活性菌丝的数量 , 从而抑制菌丝吸收 P 标记的 土壤磷
[ 60]



集约化农田种植作物种类的单一性、 连作等种 植方式导致土壤中 AM 真菌等功能微生物组的多样 性的减少 , 通过间作、 套作增加作物种类维持和 发挥土著 AM 真菌的多样性和作用强度是有积极作 用的, 但如果增加的作物是非菌根植物结果可能就 并非如此了 。 翻耕破环土壤中菌丝网络, 降低 AM 真菌的侵 染和对作物生长的贡献 。翻耕不仅影响表层, 而且还影响到深层土壤中 AM 真菌繁殖体的生长、 AM真菌的生物多样性等 。相比之下, 长期免 耕能够保持地下的菌丝网络, 维持较高的 AM 真菌 的生物多样性、 群落的结构和繁殖体数量
[ 62, 65267] [ 63264] [ 61262] [ 25] [ 41 ]



轮作是调控田间 AM真菌群落组成的重要措施 之一。由于不同植物之间存在 菌根依赖性的 差别 和对土壤中 AM 真菌群落的选择性, 因而轮作制度 对于土著 AM 真菌的生物多样性、 群落结构和功能 活性均会产生深 刻的影响。用 分子生物学手 段业 已证明 AM真菌种的丰度不受轮作、 施磷肥、 耕作或 免耕措施的影响, 但是群落结构明显受到轮作的影 响 。长期种 植单一作物导致 一些 AM 真菌 种 群数量下降到无法检测的程度, 而另一些种群的丰 度则从无法检测成为可检测到的 。连续种植非 菌根植物 (如菠菜、 油菜 )的土壤中 AM 真菌的孢子 数量要远远低于连续种植菌根植物 (如玉米或者小 [ 71272] 麦 )的土壤 。如果前 后茬均是菌根植物, 尤其 是菌根依赖性高的前茬作物 能够为后茬作物 培养 大量的 / 菌剂 0, 促进土著的 AM 真菌对后茬作物的 [ 51 73275] , 作用 。这种轮作策略对发挥土著 AM 真菌在 作物生产中的作用具有十分重要的意义。 作物品种对 AM 真 菌群落的 响应不同。集约 化作物生产 中养分 投入不 断提高, 在 高肥 力的选 择压下是否导致 作物对 AM 真菌的 依赖性的丧失 已引起广泛关注。研究认为 20世纪 50年代前低
[ 70] [ 68269 ]

6 影响农田土壤 AM 真菌群落功能发 挥的因素与调控
在现 代集约 化的农 业生 产体 系中, 化肥 的施 用、 农药的使用、 不同轮作或间 (套 )作等种植模式 以及不同耕作方式对 AM 真菌 2 植物间的相互作用 均产生剧烈的影响, 调整栽培、 耕作、 种植方式是调 [ 25] 控 AM 真菌作用的有效途径 。 过去一直认为磷与菌根形成的关系最为密切, 实际 上氮 肥 施用 量 增加 也 降低 AM 真 菌 的 侵染 率 , 并且 AM真菌对此响应要较根际微生物生物 [ 43, 54] 量碳、 氮的响应更为敏感 。磷的抑制作用是因 为高磷土壤上生长的植物的光合产物 向根系分配 [ 28] 量减少, 影响了 AM 真菌的发育 , 但是氮素对 AM 真菌抑制作用的机理尚 不清楚。值得 注意的是施 用有机肥 往往 促进 AM 真菌 生长 , 土壤 中的 AM 真菌菌丝体进入有机质含量高的 / 斑块 0中时会 出现增殖 , 其中的原因尚不清楚。 农药 (包括除草剂、 杀菌剂和杀虫剂 )对 AM 真
[ 13, 16, 56] [ 53, 55] [ 53]

1000









47卷

投入的小麦品种较现代养分高投入条件 下选育出 的小麦品种具有更高的菌根依赖 性。即 在养分高 投入的背景下获得的 小麦品种丢失了 响应 AM 真 菌 的 基 因 , Zhu 等 也 支 持 了 这 一 结 论。 [ 29 ] W right等 对玉米的研究则表明适应高肥力的玉 米品种的生长和磷吸 收对 AM 真菌的响 应均高于 适应低肥力的玉 米品种。 20 世纪 50 年代以 来不 同年代培育的玉米品 种对 AM 真菌的依 赖性存在 [ 78] 差异, 农家种的菌根依赖性低于单交种 , 尽管不 同作物种类的 结果不 尽相同, 但 是这些 结果 的启 示是: 作物对 AM 真菌的响应存 在遗传上的差别, 在作物高产育种中充 分考虑 AM 真菌与 根系吸磷 的互作关系, 培育菌 根依 赖性强 的品种 可能 是提 高作用磷效率的途径之一。 综上所述, 农业生产中的每一项措施均会干扰 土著 AM 真菌群落的作用, 过去一直认为农田土著 AM 真菌侵染势低是菌根侵染率低的重要缘故。大 量的研究均试图通过接种剂提高作物的菌根侵染, 但是接种获得正效应的比例很低 (估计小于 50 )。 %
[ 76] [ 77 ]

其中很重要的原因是对 AM 真菌与植物根系的相互 作用过程的理解大多来自室内实验, 而对于田间条 件 AM真菌与植物根系的相互作用缺乏深入了解, 至少目前的理论与菌根生物 技术在田间应用 之间 尚存在一定的差 距。菌根生物 技术不应仅局 限于 菌剂的生产、 接种技 术方面, 同 时还应该包括 土著 AM真菌繁殖体数量与活性的调控技术。增加菌根 效应的途径应该同时包括接 种菌剂和调控栽 培耕 作措施增加土著 AM 真菌中的丰度和繁殖体数量、 提高真菌的活力 (表 1)。 Lekberg和 Koid e分 析了 1988~ 2003年 15年间已发表的有关不同耕作措施 对菌根真菌、 作物产 量、 生物量 和磷含量的影 响的 290个田间和温室非灭 菌试验结 果发现, 接种 AM 真菌提高菌根侵染率效果最明显 (可达 29 ), 短期 % 休闲可 提 高 菌 根 侵染 率 20% , 少 耕 作 可 以 提 高 [ 79] 7 % 。在化肥施用量不大可能大幅度减少的前提 下, 调整轮作和间 (套 )作体系中的作物种类、 通过 少耕或者免耕等保护性耕作 措施可以起到菌 根效 应的作用。

表 1 农田土壤 AM 真菌群落功能调控
T ab le 1 Regu lation of the f unctions of ind igenous A fungal co M mmun ity in arable soil
比较项目 Item s f co parison or m 土壤养分状况 Availab le nu trien ts 土壤障碍因子 L i it ing f m actors in soil 可检测的 AM 真菌生物多样性 Detectib leAM f ungal b iod ivers ity 土著 AM 真菌的繁殖体数量 Amoun t of A fungal p ropagule in soil M 菌根侵染率 Mycorrh izal co lon izat ion rate AM 真菌的作用 Functions ofA fungi M 发挥 AM 真菌作用的对策 低投入有机农业 Low input organ ic far ing m 低 主要是非生物胁迫 如养分缺乏、 干旱等 高 高投入集约化农业 H igh input intens ive far ing m 高 主要是生物胁迫和非生物胁迫 如阶段性养分缺乏、 土传病害、 干旱等 低









改善营养、 提高抗逆性 (如干旱 )

提高抗逆性 (如干旱 )、 抗病性

移栽作物的苗床接种; 田间接种高效菌剂; 使用化学物质 (例如类黄酮 )诱导侵 染; 减少磷

Strategies to bring th e roles ofAM f ungi in to fu ll p lay 肥投入; 与高菌根依赖性的作物间作、 轮作; 少耕或免耕; 培育对 AM 真菌正响应的品种

这为菌根生物技术在农业生产中的应用和发展均起

7 展



到了积极的推动作用。但是, 对 于菌根共生体 田间 过程的研究, 无论是从研究方 法还是从研究内 容上

农业生产中的任何一项技术的应用都必然会影 来看均还存在很多值得进一步改 进和深入的问题。 响根系和 AM 真菌的生长与活性, 进而影响共生体的 例如, 我们对于 AM 真菌的效应的评价仍然停留在植 效应
[ 68, 79280]

。最近 10 年来, 在田间原位条件下研究 株体内磷吸收量的变化、 植株 生物量的增或减 等表 观的现象上, 而对于 AM 真菌与根系两条通道获取资

AM 真菌与植物相互作用的过程受到了更多的重视,

5期



固等: 丛枝菌根真菌在农业生产中的作用与调控

1001

源的调节机制缺乏认识, 对于 AM 真菌在植物生长和 营养吸收方面的实际贡献缺乏定量评价的方法。最 近关于 AM 真菌菌丝生长、 侵染的诱导信号方面的理 论研究有了突破 , 如何将这些 理论成果应用 于 作物生产还缺少实验证据。尤其值得注意的是 AM 真菌不仅在表层, 而且在深层土壤 中仍有大量的 分 [ 40] 布 , 而深层土壤中的 AM 真菌群落的结构特征 和 功能受接种菌剂、 耕作、 栽培措施影响很小。评估不 同深度 AM 真菌侵染势有助于理解和调控农田系统 中 AM 真菌的作用。
致 谢 感谢 何新华博士对论文的修改, 感谢程阳、 杨
[ 14] [ 13]
[ 81282]

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泱等同学在总结国内 外文献中的贡献。感谢国家科技 支撑计 划 ) ) ) 沃土工程关键 支撑技术研 究 / 根际养 分活化 与调 控技 术 0 ( 2006BAD25B02)、 业部 公益 性行 业科 研专 项 / 核技 术 农 农业应 用 0 ( 200803034)、 国家 自 然 科 学基 金 创 新 群体 项 目 ( 30821003)的资助。

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47卷

FUNCT ION S O F ARBU SCULAR M YCORRH IZAL FUNG I I N AGR ICULTURE AND TH E IR M AN IPULAT ION
F eng Gu Zhang Fu suo Li X iao lin Zh ang Jun ling Ga i J ingp ing
100193 China ) ,

( Colleg e of Resources and E nviron ental Sciences China Ag ricu ltural University; Key Lab of P lan tNu trition MOA Beijing m , , ,

Ab stract Functions o f arbuscu larm ycorrh izal fung i (AMF) in intensified far ing systems h ave been attracting more m and m ore atten tion. In the past decad e a b ig headway has been mad e in recogn ition of th e s ign ificance of sh ift ing from sm2 , i u lation in the greenhouse and laboratory to in2situ field study in the research on in teract ion s ofA MF and p lan ts Analysis of . find ings of related theoretical and app lied / bas ic researches has led to su ch a conclu sion that m ycorrh izal b iotechno logy shou ld in clude not on ly techno log ies for production and app lication of common AMF inocu lum s but also techn iques for reg2 , u lating a ount and in fectiv ity of ind igenous AMF p rop agu les Agricu ltural p ractices, su ch as rotation, in tercropp ing re2 m . , du ced or non2t illage and app licat ion of rh izosphere s ign aling substan ces cou ld effectively b ring ind igenous A , MF in to p lay . To better understand how spatial and tempora l variation of ind igenous AMF commun ities is related to th eir eco log ical fun c2 t ions will p rob ab ly b e th e hot spot for f ture stud ies in th is aspect Besides, to screen and cu lt ivate h igh2y ield ing crop cu lti2 u . vars or variet ies that are h igh ly respon sive to A MF in fert ile so ils is though t to b e an effect ive approach to enh an ce the u se effic ien cy of soil nutrien t resources . K ey word s In ten sified far ing syste Crop production; A rbu scu lar m ycorrh izal f m m; ung;i R h izosphere


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