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丛枝菌根真菌与土壤养分交互作用的生态效应研究


北方园艺 2009 (6) :111~115

? 专题综述 ?

丛枝菌根真菌与土壤养分交互作用的生态效应研究
王 晓 英1 ,2 , 王 冬 梅1
(1. 北京林业大学 水土保持学院 ,水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 ,北京 100083 ;2 沃德兰特 (北京) 生态环境技术研究院 ,北京 100080)

     :土壤养分影响 AM 真菌种属组成、 真菌的丰度、 摘 要 AM 孢子数量、 孢子密度以及频度 ; AM 真菌反过来影响宿主植物和土壤微生物及其群落多样性。在总结国内外相关研究成果基础 上 ,分析了土壤养分 N 、、 以及土壤有机质等因子对 AMF 生长发育及群落多样性的影响 ,不同 P K AMF 在不同土壤养分环境中对宿主植物的生长及 N 、、 营养元素的吸收的影响 ,以及 AMF 对 P K 土壤微生物及其群落的影响。最后提出了 AM 真菌与土壤交互作用的几个重要方向 ,为今后开 展菌根多样性及生物多样性研究提供依据。 关键词 :丛枝菌根真菌 ;土壤养分 ;交互作用 ;生态效应 中图分类号 :Q 949. 32   文献标识码 :A   文章编号 :1001 - 0009 (2009) 06 - 0111 - 05    我国水土流失现象严重 ,土壤侵蚀造成表土流失、 土壤物理性质退化、 土壤肥力退化、 土壤微生物多样性 下降、 土地生产力丧失、 以致生态环境趋于恶化 ,难以恢 复和更新。为了提高土地生产力 ,加大了肥料的投入 , 不合理施肥造成土壤生态质量明显下降 ,表现为土壤板 结 ,结构性变差 ,保水保肥性能、 土壤肥力下降等现象日 趋严重 ,而且也包括化肥施用过程所引起的土壤环境污 染的问题和土壤重金属含量过高等。人类对土壤生态 系统的不合理利用而造成的生态系统结构破坏及功能 衰退 ,从而导致土壤质量和土壤生产力下降等一系列生 态环境恶化 ,针对土壤肥力退化的问题 ,探讨恢复和重 建退化土壤的途径已经成为生态环境可持续发展的重 要内容。 菌根真菌是自然界中普遍存在的一种土壤微生物 , 丛枝菌根 (AM) 是植物根系与丛枝菌根真菌 ( AMF) 形成 的共生体系 ,菌根真菌进入皮层细胞产生囊和丛枝状结 构 ,世界上大多数植物可以和丛枝菌根真菌形成菌根共 生体。由于菌根真菌是专性的共生真菌 ,自身不能合成 新的 DNA[1 ] ,只有在宿主植物的参与下才能进行正常的 生长发育 ,因此它依赖共生关系的建立从宿主植物中获 取光合产物以维持生长和功能[2 ] 。大量研究表明 ,AM 能增强宿主植物对土壤中 P 、 、 等营养元素的吸收 , N K 促进宿主植物的生长 ,改善土壤中的微生物群落状况 , 在退化土壤恢复中起重要作用。AMF 与宿主植物形成 共生体的能力及菌根效应的发挥与诸多环境因素密切 相关 ,土壤养分是其中重要因子之一。现将 AM 真菌与 土壤养分的交互效应研究综述如下。

1  土壤养分对 AMF 生长发育的影响
丛枝菌根群体受土壤养分影响 ,菌根的结构和功能 也表现出不同的差异。受土壤养分中的 P 、 、 以及有 N K 机质含量的影响 ,土壤中 AM 真菌种属组成、 真菌 AM 的丰度、 孢子数量、 孢子密度以及频度也存在一定的差 异。研究发现一定量的养分可以提高土壤 AM 真菌生 态系统的多样性 ,但高养分投入能降低土壤中 AM 真菌 孢子数量[3] ,明显减少菌根真菌种属的组成[4 ] 。Menge 等[5 ] 认为 AMF 发挥最大效率的土壤养分为 : P 水平为 34μg/ mL ,Zn 水平为 12 μg/ mL ,Mn 水平为 27 μg/ mL , 有机质含量为 3 %。 1. 1   对 AMF 生长发育的影响 P 土壤有效磷的含量直接影响丛枝菌根真菌的发育、 产孢、 分布、 侵染等 ,有效磷含量过高往往会抑制丛枝菌 根真菌的生长发育和功能。其中侵染率受含磷水平的 影响最为明显 ,而侵染率的高低会影响菌根真菌从宿主 植物获取碳水化合物的能力 ,进而影响到孢子萌发以及 菌丝生长等 ;含磷量低的土壤中菌根真菌比含磷量高的 对外施肥更加敏感性 ,增加 P 的投入量则减少菌根发育 数量[6 ] 。高磷土壤 AM 真菌对根系的侵染率明显低于 其它低磷土壤 ,在缺 P 土壤中增施 P 肥能增加 AM 的生 长量。以每年 45 kg/ hm2 对 2 块试验地中施加 P 肥 ,5 a 后 AMF 孢子的出现频率分别降低了 50 %和 7 %; 然而 适度增施 P 肥 (每年 5 kg/ hm2 和 15 kg/ hm2 ) ,不会影响
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) 第一作者简介 :王晓英 (1982Ο ,女 ,山西广灵人 ,硕士 ,现主要从事

工程绿化研究工作。EΟ :wxy1920 @126. com 。 mail ) 通讯作者 :王冬梅 (1963Ο ,女 ,河北保定人 ,副教授 ,现主要从事水 土保持及工程绿化研究工作。EΟ :dmwang @126. com mail 基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30872075) 。 收稿日期 :2009 - 01 - 27

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到孢子频度 ,其稳定于一定范围[7 ] 。王幼珊认为[8 ] ,土壤 中速效磷含量在 10 mg/ kg 左右时 , 最有利于 Glomus [9 ] mosseae 的生长和产孢子 ;Sasai 研究 表明 ,土壤含 P 量 高则不利于洋葱、 番茄、 胡萝卜、 马铃薯菌根发育 ,但菊 花的菌根发育仍高达 64 %。 1. 2   对 AMF 生长发育的影响 N 长期高 N 养分能降低寄主植物根系侵染率、 丛枝着 [10 ] 生率、 单位根长泡囊数和侵入点数。安秀娟 研究毛乌 素沙地植物时发现 ,有效 N 与孢子密度呈显著正相关 , 而与泡囊侵染率呈显著负相关。Hayman[11 ] 指出 ,在温 带土壤中添加氮肥 (188 kg/ hm2 ) 对菌根的形成和发育 有负面的影响 ,未施氮肥的土壤 ,菌根真菌孢子的数量 比施氮肥土壤多 2~4 倍 ,并且氮肥对菌根真菌的负面 效应比磷肥更明显。 1. 3  K 对 AMF 生长发育的影响 有关钾营养元素对 AM 真菌群体结构影响的研究 较少。仅见李登武[12 ] 研究结果显示 ,菌根的生长发育需 要一定的钾 ,施钾量为 0. 375~1. 125 g K2 O/ kg 土时 ,有 利于 AM 真菌侵染及共生体形成 ;而有效钾水平较低或 者较高时 ,侵染率都较低。 1. 4   有机质对 AMF 生长发育的影响 AM 真菌能够在有机质上扩殖 ,土壤有机质含量对 AM 真菌的生长发育有一定的影响 ,目前存在以下 2 种 观点 :安秀娟[10 ] 认为 ,土壤有机质和孢子密度呈显著正 相关。Muthukumar 和 Udaiyan[13 ] 研究发现施用有机肥 增加了根系丛枝菌根侵染率。Hodge[14 ] 发现 AM 真菌 不仅能在有机质丰富的环境中增加生物量 ,还能加速有 机质的分解并利用其中的养分。与不施有机肥的土壤 相比 ,长期施用有机肥的土壤上 AM 真菌的菌丝总长度 较高 ,菌丝的吸磷量较大[15 ] 。 在长期施用化肥后 ,水稻 根系失去了菌根菌共生 ,但是经 5 a 连续施用有机肥后 , 水稻根系又恢复了菌丝体形成[16 ] 。在一定范围内 AM 的数量随着有机质含量的升高而增多 ,但长期高有机质 土壤环境能降低 AMF 对寄主植物根系的侵染率和丛枝 着生率、 泡囊数和侵入点数。彭岳林等[17 ] 对西藏高原中 部草地调查表明土壤有机质含量与寄主植物根际土壤 AM 真菌孢子密度呈负相关。随有机质含量增高而减 少 ,但是在有机质含量小于 1. 5 % 时的出现率均稍低于 1. 5 %~3. 0 % 时的出现率。张美庆等[18 ] 认为有机质对 AM 真菌的某些分布存在差异 ,对属的分布没有影响。 如 , Glomus 在有机质含量 10 %以上的土壤中较少 ,但种 则分布不一 ; Glomus mosseae 随有机质含量的下降而出 现率升高 ,而 Glomus sp. 9 则恰恰相反 ,随有机质含量降 低而降低。不同的 AM 真菌对土壤有机质含量有不同 反应 :地球囊霉的孢子数随含量增高而减少 ; 台湾球囊
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霉和弯丝硬囊霉仅在土壤有机质含量小于 1. 5 % 时数 量较少 ,蜜色无梗囊霉反应不敏感[19 ] 。

2  土壤养分对 AMF 接种效应的影响
AM 真菌影响植被的多样性与生产力的关系 ,没有

菌根真菌参与的生态系统中植被的物种丰富度与生产 力呈线性正相关 ,而在 AM 真菌参与的生态系统中 ,植 被的物种丰富度与生产力呈指数正相关 ,同时生产力的 大小与菌种有关[19 ] 。菌根侵染是根系菌根化的重要指 标 ,由于菌根真菌和根系共同生长的介质是土壤 ,因此 土壤中的诸多因素影响着菌根真菌对植物的侵染 ,其中 土壤肥力是最重要的影响因素 ,不同土壤中 VA 菌根真 菌的数量和有效性不完全相同 ,以致这些菌根真菌对植 物侵染不同 ,从而直接影响接种菌根后可能产生的效 应。利用 AMF 可有效改善土壤肥力及结构状况 ,从而 促进有益营养元素 P 、 、 、 的吸收[20 ] 。 N Ca Fe 2. 1   对宿主植物生长及营养吸收的影响 P 土壤中的有效 P 含量直接影响到 AM 真菌的发育 和对植物的接种效应 ,这些差异与 AM 真菌的耐肥性不 同还有一定的关系。大多数观点认为 AM 真菌与植物 共生最佳状态需要一个最佳的土壤磷营养环境 ,低磷和 高磷环境都不利于菌根侵染[21] 。 菌根的效应受土壤含 P 量的影响 ,在低 P 水平下 , 尤其在水分胁迫的情况下 ,由于菌根增加了有效吸收面 积 ,菌丝能伸展到根系难以到达的土壤小孔隙或土壤有 机质中吸收磷素 ,植物通过菌丝扩大了吸收面积或是菌 丝分泌的螯合物促进了根际难溶态磷的溶解 ,或是改变 了寄主根的吸收特性 ,促进了 P 向地上部分的输送 ,提 高了植物对难溶性磷和有机磷的利用 ,增加 P 吸收的效 应显著提高植株生长、 干物质重[22 ] 。菌根侵染后 ,当土 壤中 P 含量达到一定程度后 ,随着土壤 P 水平的提高而 下降 ,这是由于高 P 条件下 ,植物有足够的 P 吸收不需 要 AM 真菌根为菌丝从土壤中吸取额外的 P ,所以接种 AM 并不能增加植株的生长 ,而且随着土壤中 P 含量的 增加 ,虽然提高植株中的磷水平但却降低了菌根侵染 率 ,寄主对菌根的依赖性逐渐降低[23 ] ,甚至 AM 真菌与 植物之间就形成一种寄生关系[24 ] ,根系能吸收到的养分 较多 ,菌丝吸收的养分则相对较少 ,抑制菌根菌的侵染 , 致使菌根的增产效益很低。此外 ,不同的菌株对 P 的耐 性不同 , G. masseae 在施 P ( P2 O5 ) 肥量达到 480 mg/ kg 时 仍能增加植株 P 含量 ,表现出较强的耐 P 性[24 ] 。 2. 2   对 F 宿主植物生长及营养吸收的影响 N AMF 可以促进植物对 N H4+ 、 3- 和氨基酸各种 NO 形态氮素的吸收 ,菌丝吸收和传递 N 素的能力因菌种和 N 素形态而异[26 ] 。接种能增加植株含 N 量、 豆科结瘤 [27 ] 数、 固氮酶活性和固氮量 ,改善植物的 N 素营养 ,提

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高生物产量 ;但是土壤含氮量高则会对植物造成伤害。 贺学礼等[28 ] 研究认为 AM 真菌与氮肥对烤烟 N 素 累积与分配有一定的影响 ,随着施氮量的增加 ,未接种 株叶总重和总 N 量增加 ,接种 AM 真菌后 ,在施 N 量为 0. 2 g/ kg 时叶总重和总 N 量达到最大值后开始下降 ,随 着施 N 量增加到一定程度 ,烟叶产量开始下降。Holo Jainen[29 ] 等人发现土壤中含氮量过大时 ,苏格兰松的根 冠比下降 ,高浓度氮素会对菌根植物造成伤害 ,在超微 结构上 ,出现细胞线粒体肿胀 ,细胞质分解等现象 ,且氮 的用量越大 ,伤害越严重。 2. 3  K 对宿主植物生长及营养吸收的影响 接种 AM 真菌能明显减轻缺钾造成的代谢紊乱 ,促 进代谢正常进行 ,表现在保护酶系统活性上升 ,有更强 的能力清除自由基使植物正常生长 ,延长生育期 ,防止 早衰[30 ] 。在低钾土壤或施钾量较低的条件下 ,接种 AM 真菌后形成的根外菌丝扩大了宿主植物根系的吸收面 积 ,促进了根系对根际外钾素的吸收 ,增加了宿主体内 含钾量 ,改善了宿主体内养分状况 ,从而增加了宿主植 物的生物量。李登武等[31 ] 研究表明不同施钾水平下 , AM 真菌宿主植物产量的影响不同 ,施钾量为 67. 5 ~ 101. 25 kg/ hm2 时 ,接种每株烟叶单株产量、 每公顷产量 2 最高 ,且超过了未接种施钾量 135 kg/ hm 的植株产量 ; 同时接种提高了每公顷产值和植株的品质比例。

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菌群落结构具有显著差异 ,而且接种不同种类的 AMF 间也存在显著差异[16] ,说明不同种类的 AMF 对土壤根 际细菌的群落组成具有不同的影响。菌根真菌侵染后 , AM 能够提高土壤中磷溶细菌、 菌根促生菌和土壤团聚 体促生菌等有益微生物的活性 ,并能提高豆科植物根瘤 菌的固氮能力和活性[34 ] 。蔡晓布等[35 ] 研究表明 ,接种 处理促进了土壤中放线菌、 真菌、 解磷细菌的生长和繁 殖 ,但不同的 AMF 对土壤各类微生物数量增幅明显不 同。毕银丽等[36 ] 研究结果表明 ,AM 真菌能够显著地促 进根际土壤的细菌和放线菌数量的增加 ,对真菌数量也 略有促进 ;不同的接种菌根方式对于根际土壤微生物数 量的促进作用也不相同 ,混合接种的促进作用要优于单 独接种 G. mosseae 和 G. etunicatum 的处理。

4  结论
丛枝菌根真菌与土壤养分交互作用主要有 3 方面。    适量的土壤养分促进了丛枝菌根真菌的生长发育 , 提高土壤 AM 真菌生态系统的多样性 ;过高的土壤养分 则抑制了菌根生长发育及菌根侵染。土壤养分尤其是 有效磷的含量直接影响丛枝菌根真菌的发育、 产孢、 分 布、 侵染等 ,土壤速效磷含量过高往往会抑制丛枝菌根 真菌的生长发育和功能。    真菌与土壤养分的交互作用表现在植物上就 AM 是宿主植物的生长状况及植物对 P 、 、 等的吸收 ,表 N K 现在土壤上就是土壤微生物及其群落的变化。当 AM 真菌处于最佳的土壤养分环境中时 ,丛枝菌根能促进宿 主植物生长及对营养元素 N 、、 等的吸收。 P K    根际微生物数量的持续增长 ,促进了土壤微生物的 繁殖 ,显著影响微生物的生物量 , 菌根的生物多样性影 响根际微生物群落的数量和多样性 ,改善了土壤微生态 环境 ,使土壤养分得到了积累 ,改变了土壤生物性质 ,提 高了土壤的生产力 ,使得植物生产力提高。

3  AMF 对土壤根际微生物群落的影响
土壤微生物是有机质的分解者 ,植物将光合产物以 根系分泌物和植物残体形式释放到土壤 ,供给土壤微生 物碳源和能源 ; 而微生物则将有机养分转化成无机养 分 ,以利于植物吸收利用。因此 ,土壤微生物是土壤生 物特性的重要组成部分 ,是土壤微环境与有机物质循环 转换枢纽 ,对植物生长发育起着重要作用。土壤微生物 群落结构和组成的变化不仅直接影响土壤生态系统功 能的发挥 ,而且也可以指示环境的变化 ,土壤微生物种 群结构是表征土壤生态系统群落功能和稳定性的重要 参数。因此 ,通过研究环境微生物群落结构和多样性的 动态变化 ,可以为优化群落结构 ,调节群落功能和发现 新的微生物功能类群提供可靠的依据。 菌根真菌对根际细菌群落结构的影响表现在某些 细菌种群数量的增加或减少 ,根际微生物优势种群组成 的明显改变 ,乃至某些新的细菌种群的出现。AMF 接 种到甘蔗根系后 ,可分离的土著真菌从 22 种减少到 9 种 ,减少的土著真菌大都属于致病性真菌[32] 。宋福强 等[33 ] 同样证明 ,菌根真菌仅对根部土壤的细菌和放线菌 数量有明显的促进作用 ,真菌数量则稍有下降 ,而对其 他真菌的数量没有影响。应用 PCRΟ DGGE 技术研究发 现 ,接种 AM 真菌和不接种的玉米根际和根表土壤的细

5  展望
丛枝菌根真菌生物学特性各异 ,资源丰富 ,广泛分 布于各种生态环境。AM 真菌的生态、 生理学方面已有 大量的研究 ,菌根生物技术在修复退化土壤和生态系 统 ,增强植物抗逆性和耐性等方面也取得了显著的效 果 ,丛枝菌根真菌的价值已经逐渐被人们所认识。 目前对不同土壤养分管理下的 AM 真菌群落多样 性已经做了大量的调查 ,关于接种单一菌根真菌对植物 生长效应以及其对土壤不同肥力耐性也做了部分研究 , 但对 AM 真菌群落的接种效应还尚未展开。进一步开 展 AM 真菌群落的接种效应 ,研究 AM 真菌群落对土壤 不同营养元素吸收的影响 ,运用分子手段开展菌根多样 性和土壤微生物多样性研究 ,可以揭示土壤环境中营养 元素迁移转化能力 ,从群落水平上了解和评价生物修复
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和生物处理技术的机理与效果 ,同时为控制和优化土壤 微生物群落结构 ,改善土壤微生态环境条件的机理提供 依据 ,对减少化肥污染、 维持生态稳定性、 增加生物多样 性具有重要的实际意义。此外 ,筛选不同生态环境下 ,尤 其是不同磷、 氮养分水平下的优良丛枝菌根真菌群落 ,对 植物多样性乃至生态环境可持续发展具有重要意义。 参考文献
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植物线粒体热激蛋白的生物学功能
冯 海 霞, 郭 尚 敬, 李 妹 芳, 孟 庆 杰, 王 光 全
(聊城大学 生命科学学院 ,山东 聊城 252059)

     :线粒体热激蛋白具有分子伴侣活性 ,与植物耐热性和耐冷性有关 ,对逆境条件下植 摘 要 物氧化磷酸化的电子传递具有保护作用。现就植物线粒体热激蛋白生物学功能的研究进展作简 要介绍 ,并对今后此领域的研究作以展望。 关键词 :线粒体 ;热激蛋白 ;耐热性 ;耐冷性 ;电子传递 中图分类号 :Q 946. 1   文献标识码 :A   文章编号 :1001 - 0009 (2009) 06 - 0115 - 04    热激蛋白 ( Heat shock protein , HSP) 是生物体受到 不良环境因素 (如高温、 缺氧、 饥饿、 重金属离子等) 影响 [1Ο ] 3 时诱导合成的一类应激蛋白 。多数学者认为 HSP 的 5 出现与细胞耐热潜力的发挥有关[4Ο ] 。根据分子量的大 小 ,将其分为高分子量热激蛋白 (分子量 > 50 kD) 和低 分子量热激蛋白 (分子量 < 50 kD) 两大类。植物热激蛋 白的显著特点是小分子量热激蛋白 ( small heat shock protein ,sHSP) 相当丰富 ,sHSP 广泛存在于植物细胞膜、 细胞质、 叶绿体、 线粒体等组织中。s HSP 在多数生物体 中由高温诱导产生 。 家族成员的分子量从 12 ~ 42 kD
) 第一作者简介 :冯海霞 (1983Ο ,女 ,硕士 ,研究方向为植物分子遗

Abstract :Soil nutrient influenced genus , species richness , frequency and density of AMF. Meanwhile host plant , soil mi2 croorganism and edaphon was affected by AMF. The research results summarized on the interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and soil nutrient. This paper analyzed impacts of soil nutrient factors such as nitrogen , phosphorus , kalium and organic matter on growth and community diversity of AMF. It was analyzed the influence on growth and nu2 trient absorbed of host plant inoculation with different AMF in different soil nutrient environment , and the impact of soil edaphon with AMF. Finally , several important research topics were suggested on the interaction between AMF and soil , they could form the basis for the further research on AM diversity and biology diversity. K w ey ords :Arbuscular mycorrhizal fungi ;Soil nutrient ; Interaction ; Ecological effect 115

tion , Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China ;2 . Water and Land EcoΟ Environment T echnology Institute , Beijing 100080 ,China)

传学。EΟ :fenghaixiadoctor @163. com 。 mail ) 通讯作者 :郭尚敬 (1970Ο ,男 ,山东聊城人 ,博士 ,副教授 ,现从事 植物分子遗传学研究工作。EΟ :guoshangjing @lcu. edu. cn 。 mail 基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30671242) 。 收稿日期 :2009 - 01 - 27

The Study of Ecological E ffect of the Interaction betw AMF and Soil Nutrient een
W G XiaoΟ 1 ,2 ,W G DongΟ 1 AN ying AN mei

(1. Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating , Ministry of Education , College of Soil and Water Conserva2

不等 ,在 C 末段有约 100 个氨基酸的保守序列。高等植 物的 s HSP 种类繁多 ,它们至少属于 5 种保守的核基因 家族 ,包含 2 种截然不同的种类 :细胞质 Ⅰ sHSP 、 类 细胞 质 Ⅱ s HSP 和 3 种细胞器 s HSP ,即叶绿体 sHSP ( CP2 类 s HSP) 、 线粒体 s HSP ( MTsHSP ) 和内膜 s HSP (一般指 的是内质网 sHSP 即 ERsHSP) 。细胞器 sHSP 似乎对 植物有很独特的作用[6 ] 。    MTsHSP 是定位于线粒体中的一类 s HSP ,它的研 究起步比细胞质 s HSP 和 CPsHSP 晚。近年来的研究 发现 ,MTs HSP 与 CPsHSP 的结构相似 ,在 C 末端附近 有 2 个同源保守区 ,其中一个是 C 末端 “热休克区域” , [7 ] 另一个是约 70 %的氨基酸同源保守区域 。MTsHSP 除了具有一般 s HSP 所具有分子伴侣功能外[8 ] ,MTs H2 SP 在植物应对外界环境温度变化时起一定的作用 ,如 热激时 MTs HSP 可以提高植物的耐热性[7 ,9Ο10 ] 。刘箭和 庄野真理子[11 ] 发现低温能够诱导 MTs HSP 在番茄叶片 中表达。此外 ,MTs HSP 可以保护氧化磷酸化过程中的 电子传递[9] 。


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