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大学分子生物学经典课件第五章 原核生物基因表达调控



第五章

原核基因表达调控模式

蛋白质合成的类型:

永久型:是指蛋白质的合成不受环境变化或代
谢状态的影响,始终维持在恒定水平。 适应型或调节型:是指蛋白质的合成速度明显

地受环境的影响。

第一节 原核生物基因表达调控的概述 第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统 第三节 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 第四节 其它操纵子 第五节 转录后的调控

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第一节 原核生物基因表达调控的概述
基因表达(gene expression):是指DNA分子所承

载的遗传信息,通过密码子 — 反密码子系统,转变
成蛋白质或功能RNA分子的过程,称为基因表达。 基因表达调控(gene regulation or gene control): 是指对基因表达过程的调节。

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基因表达调控主要表现在以下几个方面: 1、转录水平上的调控(transcriptional regulation); 2、mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcription); 3、翻译水平上的调控(differential translation of mRNA)

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基因调控的指挥系统:
营养水平(nutritional status) 原核生物 环境因素( environmental factors) 激素水平(hormone level) 真核生物 发育阶段(developmental stage)

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一、原核基因调控机制的类型与特点
根据调控机制的不同:
正转录调控(positive transcription regulation):

调节基因的产物是激活蛋白(activator),起着提高
结构基因转录水平的作用。 负转录调控(negative transcription regulation): 调节基因的产物是阻遏蛋白(reppressor),起着 阻止结构基因转录的作用。
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根据作用特征: 诱导(induction):调节因子与效应物结合后,开

启基因的转录活性称为 诱导(induction);
阻遏(repression):调节因子与效应物结合后,

关闭基因的转录活性称为 阻遏(repression)。

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8

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调节基因产物与效应物结合 调节基因产物

基因表达
阻遏蛋白 激活蛋白 负控诱导系统 正控诱导系统

基因不表达
负控阻遏系统 正控阻遏系统

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σ 因子是参与大肠杆菌基因表达调控最常见 的蛋白质。 6 种σ 因子: σ 70、 σ 54、 σ 38、 σ 32、 σ 28、 σ 24。 除σ
54

外,其余5种σ 因子在结构上均具有同源
70 家族。

性,统称为σ

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σ

70 因子识别并结合在所调控基因上游的区域

Startpoint
- 35 - 10

TTGACA
σ

16-19 bp

TATAAT

5-9 bp

54 因子识别并结合在所调控基因上游的区域

Startpoint
- 24 - 12

CTGGNA
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6-8 bp

TTGCA

7 - 9 bp
12

二、原核基因调节的主要特点
1 、 特殊代谢物对基因活性的调节
可诱导调节:是指一些基因在某些代谢物的诱导

下使其活化,由原来的关闭状态转变为开放状态。
如:大肠杆菌的乳糖操纵子 可阻遏调节:是指一些基因由于某些代谢物的积 累,而使其由原来的开放状态转变为关闭状态。 如:色氨酸操纵子

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可诱导的操纵子:是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白

的基因;
无诱导物时, 基因关闭

诱导物开启 基因

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可阻遏的操纵子:是一些合成各种细胞代谢过程中所
必须的小分子物质。

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2、弱化子对基因活性的调节 弱化子(attenuator):是指起转录终止信号的一段核

苷酸序列。 trp 操纵子mRNA 前导序列结构

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调节机理:
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变 氨酰 – tRNA的浓度变化 核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同,使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录

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色氨酸含量和核糖体位置对弱化子结构的影响

当色氨酸充足时,前导序

列的合成正常进行,核糖
体占据 1 区和部分2 区,

2、3 不能有效配对;
3、4 配对形成终止子的 发卡结构,转录终止。 Trp+
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转录终止
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当缺乏色氨酸时, 翻译

在双色氨酸密码子处中
止;核糖体仅占据 1 区, 2、3 区配对; 3、4 区不能形成发卡结 构,转录继续。 Trp转录继续

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前导区的转录

无色氨酸时,转 录可持续进行

有色氨酸存在时, 转录在弱化子区域 终止

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3、降解物对基因活性的调节
葡萄糖效应或降解物抑制作用:细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下,即使加入乳糖、半乳糖等

诱导物,与其对应的操纵子也不会启动,这种现
象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。 葡萄糖 抑制 腺苷酸环化酶的活 性 复合物 导致 环腺苷酸的合成 减少

环腺苷酸 代谢物激活蛋白
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复合物结合在启动子区域是乳 糖、半乳糖等糖类mRNA转录

所必需的。
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4、细菌的应急反应 是指细菌在供给物全面匮乏的情况下,难以找 到代用物,所作出的一种反应,帮助细菌渡过难关。 应急反应的机理: 激活 空载的 tRNA

焦磷酸转移酶

鸟苷四磷酸 ppGpp 鸟苷五磷酸 pppGpp
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关闭一些基因 打开一些基因
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1、原核基因调控机制的类型与特点 正转录调控 负转录调控 诱导 阻遏

2、原核基因调节的主要特点

a 、特殊代谢物对基因表达的调节
b、弱化子对基因活性的调节 c、降解物对基因活性的调节 d、细菌的应急反应
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第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统

阻遏物

β-半乳糖苷酶

透过酶

转乙酰酶

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阻遏蛋白基因(I) 启动区(P) lac 操纵子的结构 操纵区(O) Z Y A

三个结构基因

CAP-cAMP 结合部位
?

阻遏蛋白基因(I)属于组成型的调控,是经常表

达的,因此,lac操纵子通常是处于关闭状态的。

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一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据

两种含硫的乳糖类似物: 异丙基巯基半乳糖苷 (IPTG) 巯甲基半乳糖苷(TMG) E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时,β-半乳糖苷酶含量极 低;当加入乳糖或半乳糖后, 则迅速升高。
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诱导物(inducer):如果某物质能促使细胞产生 一特定的酶,该物质就叫做诱导物; 辅阻遏物(corepressor)如果某物质能阻止细胞产

生一特定的酶,该物质就叫做辅阻遏物。
安慰诱导物(gratuitous inducers):可诱导酶的合 成,但不被所诱导的酶降解的物质称为安慰诱导物。

IPTG(异丙基巯基半乳糖苷)是lac 基因的安慰诱
导物。
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二、乳糖操纵子的模型及其影响因子 操纵子模型: 一个或几个结构基因与一个调 节基因、一个操纵区组成一个操纵单元。这个单 元称为操纵子(operon)。

阻遏物
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β-半乳糖苷酶

透过酶

转乙酰酶
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操纵区位于启动子与结构基因之间,与启 动子部分重叠,阻遏物结合于操作区时,即阻 止RNA 聚合酶起始转录。
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乳糖操纵子控制模型的主要内容:
①一条多顺反子mRNA编码Z、Y、A基因; ②操纵区位于启动子与结构基因之间,不能单独起始 结构基因的表达; ③操纵区是一小段DNA序列,是阻遏物结合位点; ④操纵与启动子部分重叠,当阻遏物与操纵区结合时, 即阻止RNA 聚合酶起始转录; ⑤诱导物通过与阻遏物结合,改变其三维构象,使之 不能与操纵区结合,从而激发mRNA的合成。
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31

乳糖操纵子中调节基因的作用过程: 调节基因

产生

阻遏蛋白

结合

操纵区
相邻

RNA聚合酶与启动子区的正常结合 抑制 阻碍

启动区

结构基因转录成 mRNA并合成蛋白质 乳糖操纵子中诱导物的作用机理:

诱导物作用的对象是阻遏蛋白。
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(一)、lac 操纵子的本底水平表达 诱导物作用需要跨膜,跨膜需要透过酶的存在;

透过酶的产生又需要诱导物的存在;
诱导物的形成需要有β-半乳糖苷酶的存在;

β-半乳糖苷酶的产生又需要诱导物的存在;
在非诱导的状态下仍有少量的 lac mRNA合成,

这种合成被称为本底水平的组成型合成
(background level constitutive synthesis)。
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(二)、大肠杆菌对乳糖的反应
乳糖 本底水平透过酶 进入细菌细胞 本底水平β-半乳糖苷酶 葡萄糖-1,6-半乳糖 诱导物

阻遏蛋白

结合

阻遏蛋白失活, β -半乳糖苷酶和透过酶表达
细胞吸收大量乳糖 去向 葡萄糖 半乳糖 异构乳糖

结合

阻遏蛋白

当阻遏蛋白的浓度超过异构乳糖的浓度,细胞重新建
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立阻遏状态,导致 lac mRNA 的合成被抑制。

34

(三)、阻遏物 lac I 基因产物及功能 Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组

成型合成的,该阻遏蛋白具有4个相同的亚基,每个亚
基均含347个氨基酸残基。 lacI 基因为组成型,通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白;

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阻遏物

β-半乳糖苷酶

透过酶 转乙酰酶 35

调节基因 lacI 的突变也可导致乳糖操 纵子基因的组成型表达。

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操纵区 lacO 的突变(lacO c)可导致乳 糖操纵子基因的组成型表达。

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(四)、葡萄糖对 lac 操纵子的影响 在葡萄糖存在时,E. coli 优先利用葡萄糖;此 时即使培养基中含有乳糖,乳糖操纵子蛋白仍然含

量很低。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的,这种 效应称为降解物抑制(catabolite repression)。

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(五)、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 甘油 某些代谢产物抑制活性 腺苷酸环化酶 ATP cAMP 编码 Crp基因 cAMP-CAP 代谢物激活蛋白 CAP

葡萄糖对其它糖的代谢抑制,是通过对 cAMP的抑制完成的。
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代谢物活化蛋白:

CAP( Catabolite gene
activator protein ;

cAMP receptor
protein )是一些启动 子起始转录必需的正调

控因子。 CAP 只有与 cAMP 结合后才能与 其结合区域结合。
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CAP的结合部位
半乳糖操纵子

CAP结合部位
不太固定,方向也 可以不同。
阿拉伯糖操纵子 乳糖操纵子

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三、lac operon 的其它问题
lac operon的功能是在正负两个调控体系 的协调作用下实现的。阻遏蛋白封闭转录时, CAP不发挥作用;如没有CAP加强转录,即 使阻遏蛋白从operator上解聚仍无转录活性;

CAP组成型合成,所以cAMP-CAP复合 物取决于cAMP含量;

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腺苷酸环化酶位于细胞膜上,其活性与葡萄

糖运输的酶有关,因此cAMP-CAP调控乳
糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢有关的酶; 降解物敏感型操纵元:只要有葡萄糖存在, 这些操纵元就不表达。

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2. A基因及其生理功能
编码β -半乳糖苷乙酰基转移酶,使半乳糖 苷乙酰化。该酶不参与乳糖代谢! 生理意义:在细胞中有许多能被半乳糖 苷酶降解的半乳糖苷类物质,其分解产物不能 进一步代谢,积累,抑制细胞生长。半乳糖苷 乙酰化后,即无毒。所以lacA虽不在乳糖降解 中起作用,但可抑制有害物质的积累。

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3. lac基因产物数量, 1:0.5:0.2
不同酶的数量差异,是由于在翻译水平上

的调节。 方式有二:
核糖体脱离: 多顺反子的差别性翻译;

内切酶作用: 在lac mRNA分子内部,a基
因比z基因更易受内切酶作用.

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Summary of lac operon regulation
Glucose
High

cAMP
Low

Lactose
Present

Transcription of lac mRNA low rate of expression

High
Low Low

Low
High High

Absent
Absent Present

essentially none
essentially none high rate of expression
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第三节

色氨酸操纵子与负控阻遏系统

生物细胞中的氨基酸合成, 也受操纵元的调节。细胞需 要某种氨基酸时,其基因即表达,不需要时基因关闭,达到 经济的原则。

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trp操纵子的组成

邻氨基苯甲酸 合成酶

邻氨基苯甲酸磷 酸核糖转移酶

吲哚甘油磷 酸合成酶

色氨酸合成酶

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一、 trp操纵子的结构 ? ? ? ? ? trpR, 阻遏蛋白 P,-40~+18 O, -21~+1 L, +1~+162 结构基因

大肠肝菌中的 trp 操纵子
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操纵子(O) 操纵区

前导区 (L)
弱化子区(a)

启动子区(P) trp操纵子的结构 E : 邻氨基苯甲酸合成酶
(与G基因为融合基因)

结构基因

D : 邻氨基苯甲酸磷酸核糖 转移酶 C : 吲哚甘油磷酸合成酶 B : 色氨酸合成酶α亚基

A : 色氨酸合成酶β亚基
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二、Trp operon 的阻遏系统
1、Trp R 四聚体

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阻遏蛋白+trp → 有活性的阻遏物 +trp O →不转录

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2、阻遏蛋白的结合位点
trpO -21 ~ +1,反向重复序列 trpP -40 ~ +18

活性阻遏物与trpO 的结合,RNA pol与启动子的结合发生竞争。

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3、阻遏系统

粗调开关

主管转录是否启动, 在缺乏Trp时, mRNA起始 合成,但不能自动延伸,一般在trpE之前终止转录。

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trp操纵子的阻遏系统 色氨酸操纵子: 由与色氨酸合成相关的 基因及其

调控序列组成。当缺乏色氨酸时,trp 操纵子基因表
达;当外源色氨酸含量较高时,操纵子中的基因受 到阻遏。 色氨酸调节(trpR) 基因突变会引起 trp mRNA 的组成型合成。只有在色氨酸存在的情况下,阻遏 蛋白与之结合形成有活性的阻遏物,与操纵区结合 关闭trp mRNA的转录。
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三、弱化子对基因表达的调节
阻遏发生时,转录的起始频率下降到 1/70,

但 trp 酶系统活性却下降到 1/600。
1、弱化子(attenuator) 弱化作用(attenuation):是指控制一些细菌操纵 子转录终止的调节。 弱化子(attenuator):是指弱化所发生的终止子

序列,并且这种终止是被调节的,这段序列就称为
弱化子。
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2、前导区:在 trp mRNA 5‘ 端 trpE 基因的起始密码子
前有一个长162 bp 的 mRNA片段,被称为前导区。

前导肽:由前导序列指导合成的含有14个氨基酸残基
的肽称为前导肽。

前导序列结构特点:第10和11位两个密码子为色氨
酸密码子。

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弱化子,衰减子,α
前导RNA,140bp

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弱化子, 衰减子,α

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前导肽14aa

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3、trp mRNA 前导序列结构

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4、转录的弱化作用

trp 缺乏 tRNAtrp也少
核糖体通过两个trp 密码 子的速度慢,占据前导 序列的trp 1区 2区与3区配对,不 能形成终止子结构 结构基因转录

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trp 浓度高

前导肽中trp 合成速度快
前导肽一直合成至其末端 核糖体占据1区和2区 3区与4区配对,形成终止 子结构,使转录终止
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弱化子对转录调控的关键
?

空间结构,10th and 11th codons encode trp residues (rare AA) 时间,核糖体停顿在2个Trp 密码子上时,产生延 迟, 此时4区未转录出来

?

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四、
R P

阻遏作用与弱化作用的协调
O leading seq. E D C B A

+

trp

Negative—repressible operon 可以被最终合成产物所阻遏

经济
为什么需要阻遏体系? 当大量Trp 存在时,阻遏系统起作用。阻遏物与之结 合,阻止先导mRNA合成。
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R

P

O

leading seq.

E

D

C

B

A

+

不足以结合 O 位点 少量trp

为什么需要弱化系统? 当trp浓度低时,阻遏物从有活性变为无活性,速度极 慢,不能很快引发trp 合成。因此需要一个能快速作出反应 的系统,以保持培养基中适当的Trp水平。
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?

大肠肝菌中共有5个基因参与色氨酸生物合成,构成

色氨酸操纵子。其中trp G-D,trp C-F为融合基因,
翻译出的多肽具有双重功能。
?

有两个启动子,一个位于操纵子5‘,一个位于trp GD编码区。 大肠肝菌色氨酸操纵子受到由色氨酸激活的负阻遏 蛋白的调节作用。一旦转录越过前导区,开始结构 基因的转录,又会受弱化子的调控,感受无负载的 tRNATrp的变化。使转录机器在前导区附近停止或继 续结构基因的转录。
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?

第四节

其他操纵子

一、 半乳糖(gal )操纵子
gal E : 异构酶 结构基因 gal T : 半乳糖 - 磷酸尿嘧啶核苷转移酶 gal K : 半乳糖激酶 作用: 半乳糖 葡萄糖 – 1 – 磷酸
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无外源葡萄糖时,细菌也可利用半乳糖。gal 操
纵子的调控与乳糖操纵子基本相同,但稍有差别:
? ?

双启动子; 双操纵区,一个在P区上游 – 67 ~ – 73 ,另一个在 调节基因距离结构基因很远;

结构基因gal E 内部
? ?

在有外源葡萄糖时,仍然可以被低水平诱导。

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1、 cAMP – CAP 对 gal 启动子的作用
-10 转录方向

S2 ?

S1

S1 起始依赖于 cAMP-CAP,只有当葡萄糖不

存在时才可转录,需要有半乳糖、CAP和较高浓度
的cAMP;

?

S2 起始不依赖于 cAMP-CAP,只有当葡萄糖

存在时才可转录。
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2、双启动子的生理功能
作为惟一碳源供细胞生长
半乳糖 半乳糖差向异构酶的作用 UDP - 葡萄糖 依赖于 cAMPCAP 启动子S1 不依赖于cAMPCAP启动子S2

UDP - 半乳糖

是大肠肝菌细胞壁合成的前体
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二、ara 操纵子
araB : 核酮糖激酶 阿拉伯糖降解 araA:L-阿拉伯糖异构酶 araD:L-核酮糖-5-磷酸-4-差向异构酶

Operator 2
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Operator 1 CRP 结合位点

araBAD
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regulate gene

araC 与 araBAD相邻,但转录方向相反。 C 蛋白有三个结合位点:O1, O2, I
C 基因为自我调节基因: 缺乏 C 蛋白时,araC表达;

当C蛋白含量升高时,抑制 araC 的表达。
具有正、负调节作用。

araC 与 araBAD 的结构
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(1)当葡萄糖水平较高、阿拉伯糖水平较低时,C 蛋白与操纵区O2及araI诱导因子结合区上半区结合, 形成DNA回转结构,araBAD 基因不表达; (2)当体系中有阿拉伯糖、无葡萄糖时,Ara C 与 阿拉伯糖相结合,改变构象成为激活蛋白, Ara C 同源体分别与araO1和araI区结合。RNA聚合酶在 Ara C 蛋白和CRP- cAMP的作用下,起始BAD 基 因表达。

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第五节 转录水平上的其它调控方式
一、σ因子的调节作用

不同σ因子的选择;σ因子本身活性的调节;
二、组蛋白类似蛋白的调节作用 在细菌细胞中存在的用来维持DNA高级结构的 非特异性DNA结合蛋白,称为组蛋白类似蛋白。

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三、转录调控因子的作用 转录调控因子:指与基因的启动子区结 合,对基因的转录起激活或抑制作用的DNA 结合蛋白称为转录调控因子。 四、抗终止因子的调节作用 抗终止因子是能够在特定位点阻止转录终 止的一类蛋白质。这种调节作用主要见于噬菌 体和少数细菌中。参与大肠肝菌抗终止作用的 蛋白是Nus蛋白。
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第七节 转录后调控
一、翻译起始的调控 (1)起始密码子AUG,GUG,UUG,AUU, 这些不常见起始密码子翻译起始效率较低; (2)SD序列的结构及其与起始密码子AUG之间 的距离,SD序列与AUG之间的距离一般为4~ 10个核苷酸为佳,9个核苷酸最佳。

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(3) mRNA 的二级结构 30S亚基与mRNA结合,要求mRNA 5, 端有一定的空间结构,核苷酸序列的变化会 改变mRNA的二级结构,影响核糖体与 mRNA的结合,从而造成蛋白质合成效率的 差异。

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二、mRNA稳定性对转录水平的影响
细胞内无用的mRNA均被核酸酶水解。 大肠肝菌CsrAB调节系统。
结合

CsrA为RNA结合蛋白 CsrAB 结合

mRNA分子 导致 降解速度加快

CsrB 为非编码的RNA分子

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三、调节蛋白的调控作用
调节蛋白的表达本身也受到调控。

四、反义RNA的调节作用
细菌细胞中一些非编码的小RNA,与 mRNA中特定序列配对,改变所配对mRNA 分子的构象,导致翻译过程的开启或关闭。

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五、稀有密码子对翻译的影响

使用稀有密码子频率较高的蛋白质,其表达率
较低。 在细胞内使用稀有密码子频率较高的蛋白大多 是一些调控蛋白,而结构基因使用稀有密码子的频 率较低。

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六、重叠基因对翻译的影响
细菌中重叠基因的存在,保证了同一核糖体对

两个连续基因进行翻译的通畅及数量上的一致。

七、翻译的阻遏 在 Qβ噬菌体中,纯化的复制酶可与外壳蛋白 的翻译起始区结合,抑制蛋白质的合成。

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八、魔斑核苷酸水平对翻译的影响 细菌细胞生长过程中既要合成蛋白质, 又要合成rRNA。 严紧控制型(基因型rel+):在缺少任何 一种氨基酸的培养基上生长时,不但蛋白质 的合成速度下降,RNA合成速度也下降。 松散控制型(基因型rel-):当氨基酸供 应不足时,蛋白质合成虽然停止了,但RNA 的合成速度却没有下降。
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除上述生理现象不同之外, rel+能合成 鸟苷四磷酸(ppGpp)和鸟苷五磷酸(pppGpp),

rel-则不能合成鸟苷酸。鸟苷四磷酸(ppGpp)
和鸟苷五磷酸(pppGpp)是在色谱上检出的

斑点,称为魔斑。

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总 结
一、原核生物基因表达调控的概述 基因表达 基因表达调控

正转录调控
诱导 阻遏

负转录调控

特殊代谢物对基因活性的调节 弱化子对基因活性的调节

降解物对基因活性的调节
细菌的应急反应
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二、乳糖操纵子的负控诱导系统
Lac 操纵子的本底水平表达 大肠肝菌对乳糖的反应

阻遏物 Lac I 基因的产物及功能
葡萄糖对Lac操纵子的影响

cAMP 与代谢物激活蛋白

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三、色氨酸操纵子与负控阻遏系统
trp 操纵子的阻遏系统

弱化
弱化子对基因表达的调节 四、其他操纵子 gal 操纵子 ara 操纵子
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弱化子

翻译起始的调控

mRNA稳定性对转录水平的影响
调节蛋白的调控作用 六、转录后调控

反义RNA的调节作用
稀有密码子对翻译的影响

重叠基因
翻译的阻遏 魔斑核苷酸水平对翻译的影响

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作 业
一、名词解释 正转录调控 二、简答题 1、弱化子对基因活性影响原理? 2、降解物对基因活性的调节? 3、简述乳糖操纵子中负调控基本模式? 4、简述色氨酸操纵子负调控基本模式?
2012-8-26 90

负转录调控

诱导

阻遏

弱化子



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