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真核生物基因表达的调控



Chapter 10
真核生物基因表达的调控

第一节
1、多层次

概述

一、真核生物基因表达调控的特点

2、无操纵子和衰减子 3、个体发育复杂 4、受环境影响较小

二、基因表达的时间性及空间性
1?时间特异性 按功能需要,某一特定基因的表

达严格按特定的时间 顺序发生,这是基因表达的时间特异性。 多细胞生物 基因表达的时间特异性又称阶段特异性。 2?空间特异性 在个体生长全过程,某种基因产物在个体按不同组织 空间顺序出现,这就是基因表达的空间特异性。又称 细胞特异性或组织特异性。

DNA DNA水平调节

三、真核生物基因表达调控的 层次: 1、DNA水平调节 2、 转录水平调节 3、转录后水平的调节


转录水平调节 转录初产物 RNA 转录后水 平的调节

细胞质
mRNA 翻译调节 mRNA降解 的调节

4、翻译水平调节
5、翻译后加工的调节

蛋白质前体 翻译后加 工的调节
活性蛋白质

mRNA降解物

第二节 DNA水平的基因表达调控
一、基因扩增(gene amplification) 是指某些基因的拷贝数专一性大量增加的现象,它 使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发 育的需要,是基因表达调控的一种方式 非洲爪蟾的卵母细胞 rDNA的拷贝数目: 500份 2×106份,可装配1012个核糖体

当胚胎期开始,增加的rDNA便失去功能并逐渐消失

二、基因丢失 有的生物在个体发育的早期在体细胞中要丢 失部分染色体,而在生殖细胞中保持全部的 基因组。

小麦瘿蚊(染色丢失了32条,只保留8条)
马蛔虫

三、基因重排(gene rearrangement)
将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近

的位点从而启动转录的基因表达调控方式

基因重排与免疫球蛋白多样性

抗体结构: 四聚体, 重链和轻链;可变区和恒定区

轻链

基因组成
链家族
?链

V基因数 人 鼠
~ 300 2

C 基因数 人 鼠
6~ 4

重链

?链
重链(H)

~300
~300

~1000
1000~

1
9

1
8

要点:
1、免疫球蛋白的肽链主要由可变区(V区)、恒定区 (C区)以及两者之间的连接区(J区)组成,V、C和 J基因片段在胚胎细胞中相隔较远。 2、在浆细胞成熟过程中,通过染色体内DNA重组把几个 相隔较远的基因片段连接在一起,从而产生了具有表 达活性免疫球蛋白的基因 3、编码V区的基因很多,而只有少数几个基因编码C区;

多个V区基因中的一个和C基因组合,产生一条DNA
4、V区和C区不同片段在DNA水平上的各种排列组合是 形成Ig分子多态性的根本原因

轻链基因的重排 ?链 Germ line 淋巴细胞 mRNA ?链 Germ line
Leader

V “gene”
Leader Variable

C “gene”
J segment Constant

Variable

J segments

Constant

淋巴细胞

mRNA

重链基因的重排
Leader Variable Diversity J segment Constant 1-10 1-4

Germ line

淋巴细胞

CH1

Hinge

CH2

CH3

四、染色质结构影响基因转录
常染色质(euchromatin)---基因可以转录 异染色质(hetrochromatin)---基因不能转录 活性基因置于异染色质内会失活 位置效应(Position effect) :指基因转移到基因 组上新位置而引起基因表达的改变

异染色质化:基因组某些区域 被组装成高度压 缩的异染色质的过程 巴氏小体:哺乳类雌体细胞1条X染色体异染色质 化 (雌性X染色体基因表达的蛋白质可能是雄 性的两倍) 剂量补偿:女性两条X染色体的作用与男性一条 X染色体基因产物剂量平衡的现象

五、DNase Ⅰ的敏感性和基因表达 转录活跃区域对核酸酶的敏感度增加

1、DNaseⅠ超敏感位点(hypersensitive site):
具有转录活性的基因周围的DNA区域对 DNaseⅠ降解高度敏感 。 2、特点: (1)一般在转录起始点附近,即5’启动子区域

(2) 低甲基化区
(3)不存在核小体结构

(4)裸露易与反式作用因子结合

六、组蛋白修饰与基因表达调控
(一)组蛋白的修饰: 乙酰化/去乙酰化 (Lys) 转录增强/抑制 转录增强或抑制

甲基化(Lys, His, Arg) 磷酸化(Ser, His) 泛素化 ADP核糖基化

哈佛大学 施洋 ---组蛋白去 甲基化酶

(二)组蛋白乙酰化
1、两种酶
(1)组蛋白乙酰转移酶(Histone acetyltransferase):

催化组蛋白乙酰化,将乙酰基转移到组蛋白 N端
赖氨酸的ε-氨基上

? 乙酰基供体:乙酰辅酶A
(2)组蛋白去乙酰酶(Histone deacetylase): 去除乙酰基团

2、组蛋白乙酰化与基因表达调控
(1)关系: 组蛋白的高乙酰化是活跃转录染色质的一个标 志,而低乙酰化则与转录抑制有关 (2)机理:

? 乙酰基转移到组蛋白 N端赖氨酸的ε-氨基上,
中和了其正电荷,增加了疏水性,削弱了DNA

与组蛋白的相互作用,有利于转录因子与DNA
的结合,促进转录

七、DNA 甲基化
(一)甲基化酶:

1、维持性甲基化酶(日常型甲基化酶):
在DNA复制时, 可识别新合成的半甲基化双链,

并将甲基加到新链的非甲基化胞嘧啶上;
2、从头合成型甲基化酶:

不需要甲基化的DNA 模板作指导,可以直接使非
甲基化的DNA 甲基化

(二)原核细胞的DNA甲基化
1、限制修饰系统的甲基化 (1)限制外源DNA: 限制性内切酶切断外源DNA(保护机制) (2)保护自身DNA: 通过内切酶识别位点特定碱基的甲基化保护 自身DNA,每一种DNA内切酶都有一个相关 的甲基化酶

2、Dam甲基化 (1)DNA腺嘌呤甲基化酶:识别序列GATC (2)作用: a、错配修复:识别母链,修正子链 b、转录调节:如抑制转座酶基因的转录, 抑制转座 3、Dcm甲基化(作用不清楚)

(三)真核细胞DNA 甲基化
1、甲基化部位: 胞嘧啶(C) 5-甲基胞嘧啶(5-mC)

(1)脊椎动物:5’-CG-3’ (2)植物(两种基序): 5’-CG-3’, 5’-CNG-3’

(3)CpG岛: 富含CpG的一段DNA,一般位于基因启动子附近

特点:
a、1~2kb;

b、位于基因5’端;
c、富含CpG二核苷酸基序

2、甲基化的作用: (1)基因表达调控的一种方式 (2)抑制外源基因的表达 (3)抑制转座子、反转座子的活动

3、DNA甲基化与基因表达调控

基因表达与甲基化呈负相关

? DNA甲基化转录抑制作用机理
(1)识别位点中胞嘧啶被甲基化,转录因子不能
与其结合

(2)特异性识别甲基化DNA的蛋白(如MeCP1)
竞争性地抑制了转录因子的结合

(3)DNA甲基化导致染色质结构和DNA构象的改变

4、DNA甲基化与基因组印迹
(1)基因组印迹:来源于父母本的一对等位基因 表达不同(如X染色体失活) (2)基因组印迹的机制--DNA高度甲基化

5、DNA甲基化与X染色体的失活 X染色体DNA序列高度甲基化,基因被关闭 (1)与X染色体的失活有关的序列: ? X染色体失活中心(Xic) ? Xist(Xi-specific transcript)基因 转录产物:RNA—不编码蛋白质 (2)X染色体的失活的机制: Xist RNA分子与Xic相互作用的结果 (3)Xist基因的调控: DNA甲基化与去甲基化

第三节 转录水平的调控
顺式调控元件(cis-regulating element)

是指对基因表达有调控活性的DNA序列,其活
性只影响其自身同处于一个DNA分子上的基 因. 反式作用因子(trans-acting factor) 是通过识别和结合顺式调控元件的核心序列而 调控靶基因转录效率的一组蛋白质. 转录水平的调控主要是通过顺式调控元件与反式 作用因子相互作用来实现实现的

一、顺式调控元件(cis-regulating element)
启动子、增强子、沉寂子、绝缘子、减弱子、 应答元件 (一)启动子(promoter))

1、核心启动子(core promoter):
① TATA盒 ② 起始子(initiator,Inr)

2、上游启动子(upstream promoter element,UPE)
-90bp :GC盒 ; -70bp :CAAT盒

(二)增强子(enhancer)
能显著提高基因转录效率的一类顺式调控元件
1、举例:

SV40 72bp repeats (paired)
上游~200bp 处串联, 单独作用充分, 全部缺失减 弱转录

2、真核细胞的增强子作用特点: (1)能提高同一条链上的靶基因转录速率; (2)增强效应与其位置和取向无关 (3)大多为重复序列,核心序列为

(G)TGGA/TA/TA/T(G)
(4)增强子对同源基因或异源基因同样有效自身 (5)增强子一般具有组织或细胞特异性. (6)许多增强子还受外部信号的调控

3、增强子作用机理---成环模型
增强子通过一些蛋白质因子的介导可与远距离的启动 子结合,使DNA形成了一个环,从而促使远距离的启 动子的转录

(三)上游激活序列(upstream activating sequences,UASs) 特点

1、UASs是酵母中远上游序列类似于增强子。
2、它仅影响转录效率,对起始位点选择不起作用。

3、和增强子不同的是它有方向性,不能在启动子
的下游起作用。 4、与它结合的转录因子是GCN4和GAL4,识别位 点为 ATGACTCAT。

(四)绝缘子(Insulator)

阻止激活或失活效应的元件
举例: 1、当绝缘子位于增强子和启动子间时,能阻止 增强子激活启动子作用。 2、当绝缘子位于一个活化基因和异染色质之间 时,它保护基因免受由异染色质扩展造成的失

活效应影响。

(五)减弱子(dehancer)

在某些基因的上游远端或下游远端具有负调 节作用的序列
特点: 作用不受距离和方向的影响 (六)沉寂子(silencer) : 阻遏某些基因表达的序列 特点:

作用不受序列方向的影响,也能远距离发挥作用

(七)应答元件(response element) 能与某个(类)专一蛋白因子结合,从而控制 基因特异表达的DNA上游序列 如 HSE(热休克反应元件), GRE(糖皮质激素反应元件); MRE(金属反应元件);

应答元件能被在一些特定情况下表达的调控因 子识别

人金属硫蛋白基因启动区结构 应答元件 (response elements)
GRE BLE MRE MRE BLETRE MRE GC MRE TATA

Steroidreceptor

AP2

?

?

AP2 AP1

? SP1

结合蛋白 (protein binding)

? TF IID + RNApol

BLE basal level element MRE metal response element AP activator protein

应答元件的特点:
1. 具有与启动子、增强子同样的一般特性. 2. 与起始点的位置不固定(多在-200以内;单个功能充分, 但多为多拷贝;可位于启动子/增强子内部). 3. 多基因由同一因子调控(如:热激效应) 4. 同一基因由多种途径调控(如:金属硫蛋白基因). 5. 各效应元件不论位置如何都有独立的活化功能.

二、反式作用因子 (trans-acting factor) DNA结合结构域(DNA binding domain) ----用来结合DNA 反式激活结构域(Transactivation domain) ----用来激活转录

(一)转录因子DNA结合域 几种常见基序 锌指(zinc finger) 螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix) 二聚体结构域: 螺旋-环-螺旋 (helix- loop- helix,HLH ) 亮氨酸拉链 (Leucine zipper)

1、锌指(zinc finger)
C2H2型:由肽链的保守序列 中的一对组氨酸和一对半 胱氨酸(His2/Cys2)与锌 离子形成一个四面体结构 有两条β链和一个α螺旋, α螺旋区域上含有保守的

C2H2型

碱性氨基酸,负责与DNA 结合
如TFIIIA、与GC盒结合的 SPl

C4型:

2对半胱氨酸(cys2/cys2)与一个锌离子形成配位键,
如类固醇激素受体家族

2、螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix)
两段螺旋被一短的转角结构分开 多种果蝇胚胎发生的调节蛋白,同源异型蛋白

2

1

3

3、亮氨酸拉链 (Leucine zipper)
由一段每7个氨基酸残基就 有一个Leu的伸展肽链组成,

COOH
LL LL LL LL

COOH

这些周期性出现的Leu都位 于α-螺旋的同一侧面,形 成一个疏水的表面,因此 两条均含Leu拉链基序的蛋 白质通过亮氨酸侧链的疏 水作用形成二聚体。
肽链氨基端富含碱性 氨基酸残基区,可与 DNA结合
+

+
+ +

+
+ + +

NH2

NH2

碱性结构域
? 富含碱性氨基酸残基 ? 在许多DNA结合蛋白质中发现 ? 通常与其他的二聚体结构域如亮氨酸拉链或HLH基序
中的一个联合在一起,结果被称为碱性亮氨酸拉链 (bZIP)或碱性HLH(bHLH)蛋白。

? 蛋白质二聚体使两个碱性结构域相邻进而可与DNA发
生作用。

N-端碱性结构域形成一个对称结构,象一个夹子

夹在DNA上

4、螺旋-环-螺旋(Helix-loop-Helix) COOH COOH
HLH由2个α 螺旋间隔一个 非螺旋的环(loop)组成 ,通 过C端α 螺旋的疏水作用形 成二聚体

碱性结构域
碱性HLH蛋白与碱性亮氨 酸拉链这种异二聚体的形 成增加了转录因子的多样 性和复杂性
+

+ +

+ + +

NH2

NH2

(二)转录激活结构域
是反式作用因子的转录调控结构域,一般由DNA结合 结构域外的30-100个氨基酸组成

1.酸性结构域
也叫做“酸斑( acid blobs)”或“带负电的长链 (negative noodles)” ? 富含酸性氨基酸 ? 存在于许多转录因子的激活结构域中, 如:yeast Gcn4 and Gal4, 哺乳动物的糖皮质激素受体的两个激活结构域
?

2.富含谷氨酰胺激活结构域:
富含谷氨酰胺

(SP1,OCT-1,OCT -2,SRF等)

3.富含脯氨酸激活结构域
富含脯氨酸
有一个能激活转录的连续脯氨酸残基链 (AP-2、Jun、SRF 等)

4、转录因子的活化途径:
(1)需要时蛋白被合成,但很快被降解,不能积累。
(2)通过与配体结合被活化。 (3)通过磷酸化被活化。 (4)结合DNA亚基的加入,与带有转录激活结构域的蛋 白质形成复合物。

(5)通过抑制因子的磷酸化,暴露隐蔽的活化区域。
(6)通过去除一个抑制蛋白,刺激转录因子入核。

三、转录调控举例
1、组成性转录因子:SP1

? ? ? ?

与富含GC的保守序列GGGCGG相结合. 结合位点存在于许多持家基因的启动子中。 是一个组成性转录因子,存在于所有的细胞类型中。 包含3个锌指结构域以及2个富含谷氨酰氨转录激活结 构域。

? SP1的富含谷氨酰氨结构域与TAFⅡ110发生特异作用,
TAFⅡ110是TAFⅡ中的一种,后者与TATA结合蛋白 (TBP)相结合组成TFⅡD。

2. 激素调控:
类固醇激素 (如糖皮质激素)
? ?

steroid
Inhibitor(HSP90)

脂溶性的, 能够穿过细胞膜与

Glucocorticoid receptor Dissociation, dimerization

类固醇激素受体 (转录因子)相互 作用。
GRE

?

在没有类固醇激素时,该受体与抑制蛋白结合,游离

在细胞质中.
? 1.

有类固醇激素时, 激素结合到受体上,将其从阻抑物中释放出来。

2.
3.

受体二聚化并转移到核中。
受体与其特异的DNA结合序列结合 (应答元件) ,从而 激活靶基因。

3. 通过磷酸化调控: STAT蛋白

? 许多激素不能扩散进细胞。 ? 它们通过与细胞表面的受体结合,通过称为信号转导
的过程将信号传递给细胞内部的蛋白。

? 信号转导通常涉及到蛋白质的磷酸化。
如γ-干扰素通过激活一种称为JAK的激酶诱发转录 因子STAT1 α的磷酸化

3. 通过磷酸化调控: STAT蛋白
IFN- γ receptor

Interferon-γ

JAK kinase

Unphosphorylated STAT monomers

+2ATP dimerization

P

P +2ADP

Nuclear translocation P

phosphorylated STAT1α dimer

P

Response element

3. 通过磷酸化调控: STAT蛋白 (1)未磷酸化的STAT1α 蛋白: 以单体形式存在于细 胞质中,无转录活性。 (2)在特异的酪氨酸残基磷酸化的 STAT1α 形 成同 型二聚体进入核,激活在启动子处含有保守的DNA 结合基序的靶 基因的表达。

第四节 转录后水平的基因表达调控
一、RNA沉默与siRNA
(一)基因沉默(gene silencing): 指生物体中特定基因由于种种原因不能表达 或表达量很低的遗传现象。

(二)基因沉默类型:
转录水平的基因沉默(TGS) 转录后水平的基因沉默(PTGS)

DNA DNA

?

mRNA mRNA

Protein

?

Protein

(三)RNA Silencing
1、定义(Definition):
是由dsRNA介导的,通过目标mRNA的降解 而使特定基因沉默的现象。

DNA

mRNA

?

Protein

2、Other names of RNA silencing
RNA干涉(RNA interference,RNAi):In animal 转录后水平的基因沉默--PTGS (In plants)

静息或阻抑作用-- quelling( In certain fungi)

3、RNA沉默的发现
“Cosuppression”

Untransformed

35S-P Chalcone synthase

Nos-T

RNA silencing first observed in plants during transgene studies
Napoli, Lemieuz, Jorgensen, 1990 Van der Krol, Mur, Beld, Mol, Stuitje, 1990

Guo & Kemphuse(美国康乃尔大学) 正义和反义RNA都能导致线虫par-1基因 沉默。 Fire(美国卡内矶研究所) Mello(美国麻州大学) 双链RNA 是导致线虫par-1基因 沉默的原因, 并称之为RNA干扰(RNA interference)。

4、RNA沉默的可能机理
Systemic silencing Long-distance signals
( )

dsRNA

DICER (dsRNase) (DCLs)

Homologous DNA
Target ss mRNA or viral RNA CH3

21-25nt small RNAs (siRNAs) Complex formation

CH3

CH3

RISC complex

Amplification
( )

RNA-directed DNA methylation ) ( DNA

Endonuclease(s)

RdRP

Exonuclease(s) Degraded RNA (Gene silencing or virus resistance)

5、RNA沉默的功能
? PTGS在生物界中是一种普 遍现象,是真核生 物长期进化过程中形成的一种抵御病毒、转座 子等外来核酸的入侵、识别并抑制外源基因的 表达,维持生物基因组稳定性的重要防御机制 。

6、RNA沉默应用
Applications of RNA silencing

(1)基因功能分析
(2)培育抗病毒作物 (3)作物品质遗传改良

How to Silencing a Gene
hairpin RNA transgene
Promoter Terminator

complementary regions mRNA AAAAAAA-

Hairpin RNA

二、MiRNA (MicroRNA)与基因表达调控
(一)特点:
1、miRNAs是一种21-25nt长的小分子RNA 2、具有高度的保守性、时序性和组织特异性 3、主要作用于靶标基因3?-UTR区 ,阻遏翻译 (二)功能: 主要在发育过程中起作用,调节内源基因表达

(三)MiRNA的生成及作用机制

MiRNA作用模式
1、与靶标基因3?-UTR区不完全互补结合,阻遏翻译而 不影响mRNA的稳定性(这种miRNA是目前发现最多的种 类,如线虫lin-4) 2、与靶标基因完全互补结合,作用方式和功能与siRNA 非 常 类 似 , 最 后 切 割 靶 mRNA , 这 说 明 某 些 miRNA 和 siRNA一样参与了机体内一些特异性mRNA的剪切过程。 (如拟南芥miR-171) 3、具有以上两种作用模式,当与靶标基因完全互补结合 时,直接靶向切割mRNA;当与靶标基因不完全互补结 合时,阻遏基因的翻译(如线虫let-7 )

(四)小RNA的研究的启示
1、基因组非蛋白编码区可能蕴含着重要的生命 功能活动信息。

2、生命的一些重要活动如幼虫的生长发育、细 胞的发生和分化、神经系统的分化等都被一些 非编码小RNA的调控

附:RNA的功能
(1)储存遗传信息,如RNA病毒 (2)mRNA:进行遗传信息的传递,作为蛋白质合成的模板 (3)rRNA:可装配成核糖体,参与蛋白质合成 (4)tRNA:携带氨基酸,参与蛋白质的合成 (5)核酶:内含子的自我剪接等 (6)MicroRNA:基因表达的调控,在发育过程中起作用 (7)SiRNA:抑制病毒、转座子等外源基因的表达 (8)指导RNA:参与RNA的编辑 (9)SnoRNA:可能与RNA的甲基化有关 (10)SnRNA:参与RNA的加工(如剪接) (11)端粒酶中的RNA:与端粒的复制有关

三、RNA加工的调节
(一)可变mRNA的加工 通过使用不同的polyA位点或不同的剪接方 式将前mRNA转化为一种以上的成熟mRNA

(二)可变mRNA加工的类型
1、利用不同的启动子 2、利用不同的poly(A)位点 3、选择性剪接

1、利用不同的启动子
PS DNA 50b 2800bp 161bp 4500bp 205bp 327bp 外显子 S PL 外显子 L 外显子 2 外显子 3

初始转录本: 在唾腺中转录 成熟 mRNA: 1663nt 初始转录本: 在肝中转录 成熟 mRNA: 1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA

? 在唾液腺中,特定的转录因子使淀粉酶基因从上游 ?
启动子开始转录 在肝细胞中,使用下游启动子

DNA 5’ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 3’

TATA

TATA 1 4 5 6 7 8 9

AATAAA

(在心脏中) 190aa
20kb (在砂囊中) 149aa 10kb

LC1 AUG LC3 2 3 5 6 7 8 9

mRNA

图 18-58 鸡肌球蛋白轻链前体 mRNA 在不同的组织中进行不同的选择性拼接

2、利用不同的poly(A)添加位点

可变poly(A)添加位点

? 某些前mRNA含有一个以上的polyA添加位点,
可以在不同的情况下(如在不同的细胞类型中) 产生出不同的成熟mRNA。

3、选择性剪接(alternative splicing):

在mRNA前体的剪接过程中,参加剪接的外
显子可以不按其线性次序剪接,内含子也可 以不被切除而保留,即一个外显子或内含子 是否出现在成熟mRNA中是可以选择的,这 种剪接方式称为选择性剪接。

不同外显子的选择
内含子是相对的 ?在?型中是外显子 而在?型中是内含子 大鼠? / ? 型肌钙蛋白T
W X?Z

W X

?

?

Z

W X? Z

肌钙蛋白基因内含子交替剪切, 产生? / ? 两种类型的蛋白

第五节

翻译水平调控调控

一、mRNA结构与翻译控制

(一)5’-UTR结构
1、mRNA 5’端m7G帽有增强翻译水平的作 用.

2、起始AUG旁侧序列对翻译效率的影响.
Kozak序列:GCCAUGG

二、mRNA稳定性与翻译控制

mRNA稳定性主要取决于3’ -UTR结构
1.poly(A)尾增加mRNA稳定性[ poly(A) 结合蛋白]

2.3’-UTR中UA序列(AUUUA)导致mRNA不稳定,
降低翻译的效率.AUUUA是mRNA快速降解的 标志 三、掩蔽mRNA(mask mRNA): 蛋白质结合到mRNA上并阻止翻译

Question
名词解释: 顺式作用元件、反式作用因子、增强子、沉寂子、绝缘 子、减弱子、应答元件、基因扩增、基因丢失、基因 重排、位置效应、异染色质化、巴氏小体、剂量补偿、 基因沉默、RNA沉默、MiRNA、选择性剪接 问答: 1、请你尽可能多地列举RNA生物功能的种类 2、简要解释顺式作用元件与反式作用因子,并以乳糖操 纵子的基因调控为例说明他们的相互作用方式。 3、简述组蛋白修饰的种类, 举例说明对基因表达调控的 作用 4、简述真核转录因子DNA结合结构域的几种常见基序的 结构特点



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