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昆虫病原线虫共生菌的分类



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微 生 物 学 报 !"#$ %&"’()&(*(+&"$ ,&-&"$

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昆虫病原线虫共生菌的分类
庞在堂 杨怀文
(中国农业科学院生物防治研究所 北京 0$$$%0)

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D9E, F9=.9E, G9E, H+9=I6E

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关键词: 致病杆菌属 ( 7’"(01.83&# ) , 光杆状菌属 ( 91($(01.83&:) , 分类 中图分类号: J1"1 文献标识码: * 文章编号: $$$073#$1(#$$")$!7$C#27$2

昆虫病原线虫共生菌是存在于昆虫病原线虫肠道内的一类细菌, 属肠杆菌科 ( ;E.6K’L9B.6K=9B696) , 兼
[0] [#] 性厌氧, 包括致病杆菌属 ( 7’"(01.83&# ) 和光杆状菌属 ( 91($(01.83&# ) , 它们分别与斯氏线虫属 ( 5$’%"; ["] 和异小杆线虫属 ( <’$’0(01.83%$%# ) 的线虫共生 。在自然界, 共生菌存在于 " 龄侵染期线虫的肠道 ’0"’4.) [!] , 不能从土壤中分离获得, 是昆虫病原线虫的主要致病因子。 中

其分类地位也经常发生变动, 鉴定工作尽 昆虫病原线虫共生菌直到 #$ 世纪 C$ 年代末期才被发现, 管几十年来陆陆续续时有报道, 但并不十分深入和系统。近年来, 随着对昆虫病原线虫及其共生菌研究 的不断深入, 共生细菌的多种生物学功能亦不断被发现。共生菌可分泌多种广谱抑菌活性物质, 一些活
[C M 1] 性成分已经显现出良好的商业开发前景 ; 共生菌产生的杀虫毒素对多种害虫有较强的致死作用, 尤 [0$] 其是胞外蛋白毒素的发现, 为生物农药的开发和抗虫基因工程提供了新的杀虫基因资源 。另外共生

菌作为一类特殊生境的细菌, 还产生多种对人类癌细胞具有较强抑制作用的活性物质, 为研制抗癌新药
[3] 物提供了新材料 。这些特异的生物学功能使昆虫病原线虫共生菌已成为一类新型的具有开发潜力和

应用前景的生物资源。为此, 人们越来越重视对共生菌的采集、 分离以及鉴定分类工作, 其分类研究不 仅为其资源的开发利用和更有效的发掘新资源提供理论指导, 而且为研究共生菌的系统进化关系提供 材料和依据, 丰富生物多样性研究的内容。

5

共生菌分类地位的概况
[00] 昆虫病原线虫共生菌最早在 01C1 年由 N+.OP 发现 , 他从线虫 =’(.>+’-$.". -.>(-.>#.’ NN70"3 ( QPE7

中分离到一株具有抑菌活性的共生菌, 但当时并没有对其进行描述和命 ’EP<:5$’%"’0"’4. -.0>(-.>#.’)
[ ] 名。直至 0133 年, 并将其归在肠杆菌科 ( ;E.6K7 D=’E9K 等 ! 才对其进行形态特征及生理生化特征的描述, [0#] 无色杆菌 ( 2-10(4(8.-$’0 ) 属, 命名为 2-10(4(8.-$’0 "’4.$(>1%+&# 。012! 年, 根据 H6ERK=6 等 的 ’L9B.6K=9B696)

描述, 无色杆菌属 ( 2-10(4(8.-$’0 ) 被取消, 将其属内的菌株转移到产碱杆菌属 ( 2+-.+%,’"’# ) 或其他属, 而共 生菌却没有找到合适的分类位置。在早期的研究中发现, 这类细菌与它们的宿主线虫存在某种程度的

作者简介: 庞在堂 (0123 4 ) , 男, 山东临沂人, 主要从事昆虫病原线虫共生菌的研究。 56(: %370$73!$$##"!; 89:: %37 ;7<9=(:>?.11 @ -’A+ ) B’< 0$73!$"!3##; 收稿日期: 修回日期: #$$#70070C, #$$"7$!7#!

#?B











A4 卷

专一性, 同时对共生菌的分类也主要是依据线虫的种类; 但是由于昆虫病原线虫的分类地位在近几十年 来亦在逐步明确之中, 某些线虫的命名多次发生改变, 使得共生菌的分类难以确定。从共生菌被发现 后, 其菌株及其宿主线虫名称的变化见表 !。
表! 年份 !"#" !"55 !":! !":: 昆虫病原线虫共生菌菌种名称变化年代表 " 寄主线虫 !"#$%&"’($)$ +0 1 +’)%*, 223!45 !"#$%&"’($)$ +0 1 +’)%*, 223!45 !"#$%&"’($)$ +0 1 +’)%*, 223!45 2"(",#,+$.3/(/1 .$’(",/#%+#,$ ( 2"(",#,+$.3/(/1 )+"&/#(+/3/1 4+,#-#)"-$ !"#$%&"’($)$ +00 1 2"(",#,+$.3/(/1 +00 1 ! 1 ././#)/1 ,! 1 6"&(/$" ,! 1 7&$1",/ , !"#$%&"’($)$ +00 1 ,8("/)",)"-$ 9,$011"/ 5 1 &0-/)"1’")1 5 1 )"-$(#%+/&01 +C=+0 1 )"-$(#%+/&01 5 1 )"-$(#%+/&01 +C=+0 1 %#/)$,// 5 1 )"-$(#%+/&01 +C=+0 1 .#:/")// !"B5 !"B: !"B" !""? !""4 5 1 )"-$(#%+/&01 +C=+0 1 ."33/)7// 5 1 &0-/)"1’")1(,-,EC.*,-C+) 5 1 &0-/)"1’")1(FC.%, *+-E%’() 5 1 )"-$(#%+/&01 IJ3! 5 1 )"-$(#%+/&01 5 1 .#:/")// 5 1 %#/)$,// 5 1 ."33/)7// ( +*K) @(H C,,%.(/ +<.=*-,’+ ;+#(#,+$.301 &0-/)"1’")1 !""A !""" 5 1 <$%#)/’01 ; 1 &0-/)"1’")1 ; 1 ("-%",$($ ; 1 $1>-./#(/’$ [!4] 1 L 1 见参考文献 2"(",#,+$.3/(/1 +00 1 ! 1 6"&(/$" ! 1 7&$1",/ ! 1 ././#)/1 8("/)",)"-$ +0 1 +’)%*, D,+’)%*, @ 2"(",#,+$.3/(/1 +00 1 ;,G,-H, ,(.%’-/( F-+’ 8 1 901+/3$/ 8 1 ’$,%#’$%1$" 8 1 6"&(/$" ,8 1 9,$011"/ ,8 1 $66/)/1 ,8 1 /)(",-"3/$ 8 1 7&$1",/ 8("/)",)"-$ +0 1 +’)%*, D,+’)%*, @ 8("/)",)"-$ +00 1 2"(",#,+$.3/(/1 +00 1 8 1 901+/3$/ 2 1 .$’(",/#%+#,$ ,2 1 /)3/’$ 2 1 -"7/3/1 ,2 1 .$’(",/#%+#,$ ,2 1 ="$&$)3/’$ >C.%, &E*,*&%E +0(&*.(,+

共生菌 $%&’()*% +((,;,-’ ,%.(/ *’+,#-#.$’(", +00 1( 6788 !"95!) *’+,#-#.$’(", )"-$(#%+/&01 ;,,%.(/ +<.=*-,’ >=( 6788 ?"""") ;,,%.(/ +<.=*-,’ @&3!"( 6788 ?"94A)

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随着更多菌株的分离和发现, 包括一些能发光的共生菌 (如: 光杆状菌 >=、 ?9 世纪 :9 年代末, @&3
[ ] , 确定共生菌的分类地位就显得十分重要。!":" 年, 将共生菌 !") 7F-.%+ 等 ! 根据形态和生理生化特征,

归在肠杆菌科下, 并将其命名为一个新属— — —致病杆菌属 ( 5")#,+$.301 ) , 当时仅包含两个种 5 1 )"-$(#?

*期

庞在堂等: 昆虫病原线虫共生菌的分类

51.

而且只能分别从两个线虫属 -*.%!$*,/%)% 和 0*/*1.1"%23#/#+ 中分离获得。 !"#$% 和 & ! $’(#)*+,*)+ ,
[ ] "#$%&’( )* 根据生理生化及形态特征将 & ! )*(%/.!"#$% 下的菌株分成 + 个亚种: & ! )*(%/.!"#$% ’%,’-!

随着对 )*(%/.!"#$% 和 & ! )*(%/.!"#$% ’%,’-! !.#)%1## 、 & ! )*(%/.!"#$% ’%,’-! 2.4#*)## 。从 )./0 年到 )..1 年, 共生菌 共生菌研究的逐步深入和更多数据的积累以及 23"423" 杂交技术在共生菌种间分类上的应用,
[)5] 的分类取得了很大的研究进展。"#$%&’( 等 采用数值分类的方法将 & ! )*(%/.!"#$% 的亚种上升为种的

水平, 形成 5 个种: & ! )*(%/.!"#$% 、 & ! !.#)%1## 、 & ! 2.4#*)## 、 & ! 2*33#)5## 和 & ! $’(#)*+,*)+ 。由于 & ! $’(#6
[ , , ] )*+,*)+ 与 &*).1"%23’+ 属 的 其 他 种 间 存 在 比 较 低 的 23"423" 同 源 性 1 )0 )6 以 及 某 些 表 型 特 征 的 差 [1,)5] [ ] 异 , 定名为一个新属 7"./.1"%23’+ , 到目前为止, 昆虫病 789:;&9 等 1 将其从 &*).1"%23’+ 属中分出来,

原线虫共生菌共有两个属。

!

共生菌分类的研究现状及进展
[+] 共生菌作为一类生活在特殊环境中的群体, 其研究历史还比较短, 依据核苷酸编码分析 和 )0<

[ ] ( >%&-?9 ,;@(9&A;) 的 !亚群。但 &=3" 序列分析 )/ 将其两个属 &*).1"%23’+ 和 7"./.1"%23’+ 归类到紫色细菌

大部分已被描述的种的表型特征都非常相似, 而且在区分种的典型鉴定特征上又都是阴性反应, 同时缺 少足够多的菌株用于比较, 因此对于新分离的菌株或种的鉴定是比较困难的。通过多种分类方法对共 生菌的种系进行分析, 其种下的分类已取得一定进展, 但目前对昆虫病原线虫共生菌的分类地位还存在 一定的分歧, 主要表现在以下几个方面。 !"# 共生菌归在肠杆菌科下的分歧 虽然大部分的研究通过核苷酸编码分析以及表型特征认为共生菌归在肠杆菌科下较为合理, 但现
[).] 发现共生菌中存在肠杆菌科下成员所特有的肠杆菌共同 在还没有得到研究者的一致赞同。 <;:A 等 [1F] 抗原 ( BC(9&8,;@(9&A;? @8::8C ;C(AD9C,BE") , 因此认为应该将共生菌归在肠杆菌科下。 7&%C9? 等 、 GA% [1)] [ ] 等 、 讨论了将共生菌放在肠杆菌科下的合理性。 =;ACH 等 )/ 根据 )0< &=3" 序列分析构建系统发育树, [)0] 但 I;&:9& 等 认为 &*).1"%23’+ 属的硝酸盐还原阴性、 过氧化氢酶阴性以及 7"./.1"%23’+ 属产生黄色或

红色色素、 生物荧光等这些特征是肠杆菌科所没有的, 对将共生菌放在肠杆菌科下表示怀疑。 J;C’9
[11] 等 通过对细胞的全脂肪酸分析发现, 致病杆菌属 ( &*).1"%23’+ ) (包括 & ! $’(#)*+,*)+ ) 中存在肠杆菌科

很少含有的支链和羟基化的脂肪酸, 而且在某些形态特征上也与肠杆菌科存在差异, 因此对将其放在肠 杆菌科下也表示质疑。
[1+] 总 23" 杂交实验结果表明: ( 8 ! ,.$# ) 的总 23" 仅存在 *K 的同源性 , &*).1"%23’+ 属和大肠杆菌

但在某些功能基因上却具有很高的同源性, 例如: 编码 >C- 和 =-’ L 蛋白的 23" 序列与 8 ! ,.$# 的编码 区具有 65K 的同源性, 它们在序列的相似性、 基因组的调控以 (%$9 的调控区有 5+M5K 的同源性。另外, 及编码形成蛋白的特性等方面也存在较大的一致性。这就说明在 &*).1"%23’+ 和 7"./.1"%23’+ 中的许多 基因与 8+,"*1#,"#% ,.$# 具有很高的同源性, 仅在非编码区之间存在差异, 这也可能是杂交技术忽略了序列 的相似性或者是由于大部分密码子的第 + 个碱基的可变性造成的。 虽然共生菌在某些方面与肠杆菌科的其他成员存在差异, 但将其作为肠杆菌科下的一类特殊群体, 得到了普通承认, 《伯杰氏系统细菌学手册》 第九版也将其归在肠杆菌科下, 相信随着更多菌株的发现以 及数据的积累, 对共生菌的进化地位会逐步明确。 !"! 共生菌属间分类的分歧 共生菌作为一个比较独特的表型群体, 菌株之间存在非常相似的表型特征, 而且菌株在培养过程中 又容易发生型态变异, 随之某些生理生化特征也发生改变, 这就对其进行准确分类增加了难度。 789:;&9
[1] 等 根据 23"423" 的同源性及表型特征, 将 & ! $’(#)*+,*)+ 从 &*).1"%23’+ 属中分出来形成一个新属

这两个属间的主要特征区别见表 1。 7"./.1"%23’+ ,

OHF
表! 主要特征 $!!%&’()*+ ,*-()%+* .’%/0-’,*!&*,&* 3()(/(!* 4’5-*,) 4:%)*(!* =’"(!* 6:*(!* @,+%/* @,):(&*//0/(: &:A!)(/ !’B*(7C) [?H] G # 见参考文献 #











EH 卷

!"#$%&’()*+ 和 ,&$-$%&’()*+ 属的主要特征区别 " !"#$%&’()*+ !"" # .-"/#"%#"0’ !"" # 1 1 6,7,%8, 6,7,%8, 6,7,%8, 1 1 DD,DE ,&$-$%&’()*+ !"" # 1"-"%$%&’()/-/+ !"" # 2 2 $,)9:(;0’,%,* <*:’,* ":%)*(!* =’">? 2 2 ?F,??

将 ! # 2*0/#"+3"#+ 上升为一个新属 ,&$-$%&’()*+ , 主要是依据许多与 !"#$%&’()*+ 属不同的表型特征, 对苯二酚葡糖苷的利用、 宿主以及 CK$>CK$ 同源性的差异, 但是也并不是所有的 如生物荧光、 ID JD 酶、 而且某些与 ! # ($4/"#// 相近的菌株过氧化氢酶也为阳性; 而且 CK$ 杂交技 , # 2*0/#"+3"#+ 都能发荧光, 术本身用于种的分类和确定时是非常有效的, 但对于属的分类就存在很大的缺陷。同样辅酶 L 的组成 以及 (M 2 3) 只是在主要的细胞脂肪 -%/N 含量也不能完全区分开 !"#$%&’()*+ 和 ,&$-$%&’()*+ 这两个属,
[DE] 酸组成上存在一定的差别 。数值分类的研究表明 ! # ("))/#5// 与 ,&$-$%&’()*+ 属的种间比与 !"#$%&’(6 [ ] )*+ 属其他种间有更近的亲缘关系 ?O 。而 ?P< :QK$ 序列分析结果认为 ! # 7$/#’%// 与 ,&$-$%&’()*+ 属的 [D?] 种更接近 。因此, 将共生菌分为 !"#$%&’()*+ 和 ,&$-$%&’()*+ 两个属还是作为一个属还没有很充分的

证据。 那么属间就不可能具有较近的亲缘关 如果同意将共生菌分为 !"#$%&’()*+ 和 ,&$-$%&’()*+ 两个属, 系; 但事实上, 这两个属的模式种在基因水平上的差异并非比 !"#$%&’()*+ 属的某些种之间的差异大。 这种现象我们可以假设 ,&$-$%&’()*+ 具有较快的进化速率来解释, 在核酸水平上, 与同处于 ! 菌群的 而且在核酸超变区的组成上, 4:%)*%R(&)*:’( 属相比, 4# /0-’,*!&*,! 缺少几个 !菌群所具有的特殊碱基; 4#
[ ] /0-’,*!&*,! 较 S*,%:9(R+0! 属的模式种存在更大的变动性 ?T 。

然而, 仅依靠这种单一的基因序列 目前依据 ?P . %89: 的序列分析结果可以建立系统发育的关系, 来建立这种发育关系还应当谨慎, 应不断增加这两个属的菌株序列数量, 尤其是 49%)%:9(R+0! 属, 以增加 那么这种较快的进 系统发育树的稳定性。正如人们假设的, 如果 49%)%:9(R+0! 属具有更快的进化速率,
[D?] 化速率应该在邻近种上相同核酸位置上有较大变化, 而且这种变化应该能够被检测出来 。

!#$

致病杆菌属 ( !"#$%&’()*+) 下的分类
[ ] 发现可以区分 !"#$%&’()*+ 属下的 O 40)B 等 DO 利用寡核苷酸探针与 ?P< :QK$ 序列可变区的互补性,

[D] 个种。随后 .%*-(:* 等 利用总 CK$ 杂交技术重新评估了依据传统分类方法而确定的 !"#$%&’()*+ 属的

而将 ! # 2*0/#"+3"#+ 种下分类, 认为: ! # #"0’-$7&/2’ 、 ! # 7$/#’%// 、 ! # ($4/"#// 和 ! # ("))/#5// 是合法的种,
[DP] 划分为一个新属 ,&$-$%&’()*+ 。 K’!9’-0:( 等 在 ?UUE 年报道了和线虫 . # ;*+&/)’/ 共生的一个新种 ! # [DE] 目前 !"#$%&’()*+ 属下共有 O 个种, 种间的主要表型特征区别见表 H。而在 ?UUP 年 <0B07’ 等 <’7$#/3’ ,

根据 ?P< :QK$ 序列分析构建系统发育树, 认为 ! # <’7$#/3’ 与 ! # #"0’-$7&/2’ 存在很近的进化距离, 对菌 株 ! # <’7$#/3’ 作为一个新种描述提出质疑。

2期

庞在堂等: 昆虫病原线虫共生菌的分类
表! !"#$%&’()*+ 属的种间主要表型特征的比较 ! ! ,’-*#"** 4 4 :(;;&. 4 4 4 4 4 ! ! (’*"%.** . 70&.) 4 4 4 4 4 4 4 ! ! ,#/*"0** 4 <*’%$ =0&.) 4 F

P1N

主要特征 "#$%&’()*+*$, /0&.$% #$ 123 153 "*’6()$#$*&) 7?7 #=>&0=$*&) "%&>@%#$#>( <(+*$%*)#>( <*@#>((?.(() AB) C>+8;*) %,D0&;,>*> E0’*)*)( D*%,D0&;#>( E+*D 90&6 >#;*+*) /;,+(0&; G$*;*H#$*&) &9 @0&@*&)#$( ’;8+&)#$(

! ! "#$%&’()*+% 4 7899 4 4 4 4 4 4

! ! 1%(’"*2% 4 :(;;&.*>% 4 4 4 4

F

F -

-

-

4

- ! 阳性; 4 ! 阴性; F ! 阳性或阴性;不同的菌株产生不同的结果;.! 弱阳性 !

由于越来越多的致病杆菌 ( !#"’.)%,/34 >@@! ) 菌株的发现, 而且菌株之间的表型特征及基因型特征 都存在一定的差异和不稳定性, 目前还没有一个更合理, 更准确快速的种下分类方法, 故对致病杆菌的 种下分类还处于一个相对平静的时期, 相信随着更多实验数据的积累和分类技术的发展, 对 !#"’.)%,/34 属的种下分类会有一个新的突破。 "#$ 光杆状菌属 ( ,&$-$%&’()*+) 下的分类
[ ] 将 !#"’.)%,/34 属下的种 ! ! +3$*"#42#"4 上升为一个新属 7&(6#0( 等 I 根据 JKELJKE 的同源性分析,

并且将与 6#&#.’.)%,/*&*4 共生的菌株都归为一个种 5 ! +3$*"#42#"4 。由于当时归在 5)’&’.)%,7 5)’&’.)%,/34 , 包括一些不发光的共生菌和从人体伤口上分离的非共生的发光杆菌, 这些菌株之 /34 属的菌株比较多, 间的某些主要特征, 如生物荧光等差别比较大, 给 5)’&’.)%,/34 属的种下分类带来很大困难。
[ ] 将其归在 5)’&’.)%,/34 属中, 这 P 个菌株之间 M#06(0 等 NO 从人类临床上分离到 P 株非共生的发光杆菌, [I5] 的 JKE 同源性较高, 但和其他发光杆菌却存在较大的差异。 M*>+%(0L<( 等 根据与 JKE 同源性相关的

对 5)’&’.)%,/34 属内菌株进行了重新分类, 形成 1 个基因类型的 NOQ 0RKE 序列分析以及表型特征, !8$ 、 种: 并将 5 ! +3$*"#42#"4 种下的菌株分为 1 个亚种 5 ! +3$*7 5 ! +3$*"#42#"4 、 5 ! &#$(#.%&% 和 5 ! %49$,*’&*2% , "#42#"4 >8=>@! +3$*"#42#"4 、 5 ! +3$*"#42#"4 >8=>@! %:)3.4&** 和 5 ! +3$*"#42#"4 >8=>@! +%3$’"/** 。随着更多发光 杆菌菌株的分离以及分类技术的发展, 更加完善。 5)’&’.)%,/34 属下种的分类将更加明确、 "#% 我国的研究现状 我国存在丰富的共生菌资源, 目前已分离到大量的共生菌菌株, 且某些共生菌已经表现出良好的应
[IA, IS] 用前景。但对于共生菌的分类鉴定工作在国内几乎是空白, 以前的相关报道 也仅仅是对少数共生

菌的形态及生理生化特征进行了简单描述, 尚未确定待鉴定菌株确切的分类学地位。我国有相当丰富
[1B, 1N] 的昆虫病原线虫资源, 目前已经分离鉴定了两个新种 , 正在开展与之共生的细菌的分类研究。本人

所在的研究室已率先在国内开展了运用形态、 生理生化特征以及 NOQ 0RKE 序列分析等手段对共生菌进

G)&











F) 卷

行多相分类, 以确定我国共生菌资源的分类地位, 为加速开展共生菌资源的利用研究提供基础。

!

共生菌分类研究展望
随着共生菌资源的不断丰富以及其应用价值不断被发现, 共生菌的分类与研究的任务也越来越紧

迫。虽然人们认识共生菌的时间比较短, 但已经从表观现象逐步深入至基因本质, 多相分类法成为研究 各级分类单元最有效的手段。近几年, 对共生菌的进化及分类地位的研究主要集中在 !"# 水平上的分
[$%,&’,&(,)&] 子分类 ; 而对于共生菌的新菌株的分类鉴定则多采用表型特征和基因型特征为基础的多相分 [&’,))] 类 , 这些研究都有力地推动了共生菌分类的发展。

随着对更多共生菌菌株研究的逐步深入, 菌株之间的基因差异将会越来越明确, 而对这些菌株的脂 肪酶、 蛋白酶、 胞内晶体蛋白、 色素、 抗生素以及其他某些特征的研究, 会进一步加深我们对共生菌的了 解和认识, 而且对这些功能基因结构的研究, 会引导我们在分子生物学水平上揭示这些菌株的差异, 进 而能有目的的去改造菌株、 利用菌株。 总之, 是否将共生菌从肠杆菌科中分出来以及将他们分为 !"#$%&’()*+ 和 ,&$-$%&’()*+ 两个属还有待 于进一步研究。尽管共生菌的分类研究已经取得了很大的进展, 但对共生菌的分类学地位、 种的亲缘关 系以及进化历程还没有得到很好的解释, 共生菌的许多菌株仍没有被定名。随着分类技术的不断改进, 我们对共生菌的认识也会逐步深入, 建立共生菌的形态、 生理生化特征、 分子以及生态的研究数据库, 是 对共生菌的系统发育进行确切分类的重要前提。 参 考 文 献

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A期

庞在堂等: 昆虫病原线虫共生菌的分类

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