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丛枝菌根真菌对车轴草属植物生长影响的Meta分析


北京师范大学珠海分校

本科生毕业论文
论文题目 Meta 分析 丛枝菌根真菌对车轴草属植物生长影响的

学 专 学

院 业 号

工程技术学院 生物技术 1318010089 苑铭 朱敏杰 北师大珠海分校工程技术学院

学 生 姓 名 指导教师姓名 指导教师单位

2017 年 4 月 12 日

北京师范大学珠海分校学位论文写作声明和使用授权说明

学位论文写作声明

本人郑重声明:所呈交的学位论文,是本人在导师的指导下,独立进行研究工作 所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外,本论文不含任何其他个人或集体已经 发表或撰写过的作品或成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体,均已在文中 以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。

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导师签名: 月 日

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丛枝菌根真菌对车轴草属植物生长影响的 Meta 分析

摘要
目前,全球气温变化愈发剧烈。旱涝灾害,温度的剧烈变化,环境的日益恶化等自 然灾害发生愈发频繁,致使地球承担着重负。而这些变化均会以直接或间接的方式严重 影响着农林牧业的生产和发展。 基于这些问题, 人们不停寻找新的方式来保护生态环境, 确保世界环境的安全,维持生态平衡。丛枝菌根(AM)主要是指植物的根系以及丛枝菌 根真菌(ArbuscularMycorrhizalfungi,AMF)结合而成的共生体,而 AM 真菌-植物体 系广泛存在与自然界中。 本文主要是通过 Meta 分析(Metaanalysis)的方法用定量的方法分析了 AM 真菌对车 轴草属植物的营养吸收的影响。通过 WebofScience 强大数据库支持下,搜索后一共有 30 篇相关文献,并且从中找出 525 个独立样本数值。探究结果体现出,在接种 AM 真菌 后,可以让车轴草属的相关植物在地上、地下生物量以及生物总量是在增加的效果,加 强了其对氮磷吸收能力。在 AM 真菌种类和车轴草类型上存在的差异,对研究结果也会 带来一定的影响,通过实验研究表明,其中在车轴草属植物的生物量吸收上,珠状巨抱 囊霉的效果最显著。通过胁迫处理能够显著降低 AM 真菌对植物在地上、地下生物量的 吸收效应。对其进行培养,AM 真菌对钾、锌、氮元素的吸收,随会时间增加而增多。

关键词:丛枝菌根真菌;Meta 分析;接种;效应值

I

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A meta-analysis of arbuscular mycorrhizal fungi effects on Trifolium Plants growth
ABSTRACT
With frequent drought, water logging, high temperature, low temperature,environmental degradation as well as pollution ecological disasters caused by global change,the biosphere is suffering unprecedented environmental pressure, and those changes willseriously affect the production and development of agriculture, forestry and animalhusbandry in a direct or indirect way. For this reason, people actively explore new ways ofprotecting habitat environment, keeping ecological balance, and improving environmentalsafety. Arbuscular Mycorrhizal (Arbuscular Mycorrhiza, AM) is a kind of symbiont formedby plant roots and Arbuscular Mycorrhizal fungi (Arbuscular Mycorrhizal fungi, AMF).What's more, AM fungi-plant system widely exist in the nature. Meta analysis was performed to quantify the effect of AM fungi inoculation on plant biomass and nutrientuptake of Trifolium plant. In this research, 525 independent observations were extracted from 30 published scientif-is papers through database search of Web of Science.The results indicated that total biomass, shoot biomass androot biomass of Trifolium were significantly increased by AM fungi inoculum. Plant uptake of nitrogen and phos-phorus was also promoted. Both AM fungi species and Trifolium species showed influence on the effect of inocula-tion. Gigaspora margarita inoculation showed the largest amount of biomass enhancement in Trifolium, while the shoot and root biomass of T.alexaudriuum strongly responded to AM fungi inoculation. The stress treatment signifi-candy reduced the effect size of plant shoot and root biomass. The effect size of plant N, K and Zn uptake was sig-nificantly positively correlated with incubation.

Key words: Arbuscular mycorrhizal fungi; meta-analysis; inoculated; effect size

II

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目 录
目 录 1 绪论 2 丛枝菌根研究简介 2.1 茜根的研究概况 2.2 丛枝菌根真菌 2.3 丛枝根菌信号转导 3 Meta 分析概述 3.1 Meta 分析(Metaanalysis)原理 3.2Meta 分析在国外的发展状况以及历史 3.3Meta 分析的优缺点 4 研究方法及结论 4.1 研究方法 4.1.1 数据库建立 4.1.2Meta 分析 4.2 结果 4.2.1 概述 4.2.2 接种 AM 真菌对车轴草属植物生物量的影响 4.2.3 接种 AM 真菌对车轴草属植物氮、磷的影响 6 结论与展望 参考文献 致 谢 III 1 3 3 3 4 5 5 5 5 6 6 6 6 7 7 8 9 错误!未定义书签。 7 17

III

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1 绪论
随着现代科学技术的快速发展,人们对于土壤的评价,不再仅局限于土壤理化性质和土 壤肥力,而是提出了更高的标准,“土壤健康”这一概念便由此得出。各养分含量均匀平衡、 养分的供给能力大致相同是衡量土壤是否健康的标准。占据主导地位的是根际微生物,和适 量的土传病原物形成了动态平衡的关系;土壤中有害化合物的积累水平与降解水达到相对平 衡。其中任何一个平衡被打破,对植物的生长与发育都产生不利影响。1990 年以后,化肥使 农业生产产量大幅提高。化肥的优点有便利、见效快等,这些使得化肥的需求量逐渐加大。 我国是目前世界范围内施肥量最多的国家, 我国总耕地面积约为 1.2 亿 hm2, 然而使用化肥的 数量却达到 1.5 亿 t。1984-1994 年这十年间,我国的化肥使用量直线增长,从 1700 多万吨上 升至 3300 多万吨,增长率达 90.7%;然而在此期间,粮食产量却只增加了 4000 多万吨,增 加幅度仅为 9.1%。 我国化肥使用量与其粮食产量呈现负相关的关系导致了这种现象的出现, 体现出土地对于化肥的肥力度正在下降。基于这种现象,本篇文章在肥料方面的研究为解决 实际问题提供了全新的手段。而菌根真菌的特殊性和适应性强的特点,其产生的生物肥料自 然是未来主要的肥料来源,必然会取代现在的化肥。也正日益受到人们的重视与关注[刘润 进]。 丛枝菌根(Arhuscular Mycorrhizal,AM)真菌属于不能进行离体培育繁殖能力超强菌

种,而且能够从其周围其他植物体中吸收碳元素,而周围植物能够和 AM 真菌形成一种共存关 系主要原因是双方互利互惠。AM 真菌可以对植物生长中的有害元素进行吸收。由于 AM 真菌 不可分离培养,所以对其进行研究的时候只能借助于对植物进行接种。根据研究需要,可以 将一种植物只接种一类 AM 真菌,同时也可以接种多种类别 AM 真菌。由于在研究过程中大家 研究的范围,寄生所选的植物,培育的时间,培育时的温度控制等等诸多因素的不同会导致 研究的结果也不同。比如:相关研究者根据不同条件下的胁迫对其展开深入研究,对于玉米 来说,在根部的生物量吸收上与 AM 真菌具有相反作用[45];AM 真菌对植物根部元素的吸收影 响主要体现在重金属吸收方面。研究方向不同得出结论也具有一定差异,有的吸收多有的吸 收少,即便是同种植物对同种金属的吸收也存在一定的差异。所以对于 AM 真菌的研究结论还 不一致的情况下,很难对 AM 真的生理和对生态学产生的影响也没有结论。
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研究 AM 真菌的主要目的是了解它对植物生长的功能。所以本文采用 Meta 分析方法,车轴草 属( ( Trifo-Lium Trifo-Lium )植物作为接种 AM 真菌为研究对象,把把没有接种的车轴草属 )植物作为研究比对对象, 通过研究和比对来探讨 AM 真菌种类接种最适合什

么植物种类,AM 真菌又有哪些种类,进行接种时选择什么时候最佳等等。科学的研究结果会 得出 AM 真菌种类对植物生长的作用。 对于 AM 真菌在植物生物量吸收方面的影响,早在上世纪初就对此展开相关分析与研究, 在共生观念的建立后,植物与真菌的共生现象也随之被发展,对其研究一直处于高速发展中, 直到上世纪中期,通过大量的研究与证实,确立了菌根的意义与性质,这也预示着菌根从萌 芽发展阶段逐渐走向成熟阶段。自从 Frank[26]第一次提出“菌根”的概念至今,各界在此领域 的研究不断增加,并且有成千上万的论文相继发表。在菌根促进植物根部吸收养分方面研究 外,还发现菌根能够作为 P 载体,将土壤中的有关元素进行运输,同时能够加大植物根部与 盐离子的亲和力与矿物质的传输速率,促进植物对粘粒束缚 P 的吸收可以作为土壤和根系之 间 N 的运输载体,但目前仍然没有足够证据能够说明菌根可以促进植物根部对 N 的吸收。在 1985 年,Hardie[27]通过大量研究发现,植物菌根被剪断之后对植物在水分以及营养方面的运 输有很大影响;在 1989 年,又有研究者发现,绿豆中的菌根对植物在吸收土壤中水分及养分 具有很大促进作用。以此同时,Allent[28]也提出了,菌根能够提高植物吸收水分的能力,从 而提高植物根部对土壤中水分的吸收,有助于植物抗旱。在世界范围内面临土壤荒漠化以及 生态重建时,菌根在植物根部水分吸收的积极意义对这些方面提供重要促进作用,从而受到 广泛重视。通过大量研究数据表明,菌根对植物在 P 上的吸收具有很大促进作用,并且能够 直接参与到植物的酶反应中,能够改善植物体内激素平衡、调节酶活性等重要意义,菌根可 以直接吸收或者促进寄主植物对水分和矿质养分的吸收,从而改善植物的营养和水分状况, 提离寄主植物的抗旱性、抗病性、促进生长、增加产量和改善品质。 菌根具有多种多样的形态,受形成菌根的真菌、宿主植物种类、生长环境、菌根的发育情 况等影响而发生变化。在不同培养条件下半日花属植物(Helianthemum almeriense)分别与地 茹(Terfezia claveryi)和 Picoalefebvrei 形成椿形、植形以及二叉式分支或假二叉式分支 的菌根等类型[29]。而乳茹属真茵(Lactarius)与湿地松形成二叉分支或者单轴分支的菌根,还 有的形成多级分支珊瑚状的菌根,一般情况下,菌根都是以黄白色的半透明形式存在,但成 熟部分却变成橘黄色或土黄色[30],现在对菌根共生结构的研究已经从外部形态、组织解剖结 构逐渐深入到超微结构。

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2 丛枝菌根研究简介
2.1 菌根的研究概况
菌根是一种新生的生物,是一种土壤中的某种真菌为了生存必须从植物体中吸收糖分作 为自己的食物来源。同时这种真菌对植物的生长,繁衍具有重大的作用。因为这种真菌能够 从土壤中吸收水分然后输送给植物。而且真菌和植物形成共生体之后,能够大大扩大根系的 吸收面积和吸收种类。能够让植物的根系吸收更多的促进生长的微量元素,特别是植物生长 所需要的磷。所以世界上近 90%的植物具有菌根结构。这种生物对植物的生长,对养分的吸 收都具有极其重要的作用。菌根结构的植物形态各不相同,根据它们的结构和用途不同把菌 根分为以下六大类:这六类菌根中对植物生长最有利最有经济价值的的是丛枝菌根和外生菌 根。丛枝菌根能与农业中的水果,蔬菜和谷类植物等植物形成共生体,能够与这些植物产生 共生关系,促进植物根系吸收养分。而外生菌根则能够与树木及灌木共生,在所有的菌根中 最普遍也是最有经济价值的是丛枝菌根和外生菌根.丛枝菌根能与很多植物形成共生体, 外生 菌根虽然与农作物根系联系的不多, 但是它能与经济价值极高的灌木及树木能够形成共生体, 所以生物专家对外生菌根的研究比较多。另外还有部分外生菌根真菌在形成的过程中形成的 了实用的子实体(如红菇属、乳菇属的菌类),这些菌类是人们食用和药用的菌类资源之一。 还有对植物的良好生长,和提高植物的抗菌作用都有促进作用的赤霉素、维生素、植物生长 激素、细胞分裂素、抗生素以及酶类等。

2.2 丛枝菌根真菌
菌根对植物的生长发育具有重大作用,甚至有些植物如果离开菌根就会出现发育不良, 或者无法发育成胚胎。如杜鹃科植物必须和菌根共生,要不然杜鹃科植物会出现严重的发育 不良,或者很难在恶劣的环境下生长。兰科类植物在种子萌芽时如果没有菌根的真菌与其共 生就不能发育成胚胎进而长成幼苗。生物届普遍认为只有少部分的子囊亚门能与植物共生形 成菌根,并把这些真菌命名为菌根真菌。还有大部分属于担子菌亚门是不能与植物进行共生 的。丛枝菌根是丛枝菌根真菌的菌体,它属于内生菌根,它在形成过程中没有菌套,所以只 能存在与植物根的表层细胞之中,所以它只会选择有根毛的植物寄生。丛枝菌根真菌的种类 繁多,能够与许多植物共生;一旦丛枝菌根真菌生成后就具有很强的适应能力。丛枝菌根真
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菌与植物共生能够改善土壤,促进植物对自身体的激素进行分化和组合,增强植物的抗病性 都具有积极影响。

2.3 丛枝根菌信号转导
丛枝菌根真菌和根瘤菌都可以与植物共生,并在相互作用的过程中形成共生体。但是只 有丛枝菌根真菌对植物生长有利,而丛枝菌根真菌和根瘤真菌在与植物共处时信号传导途径 却非常相似。植物在与丛枝菌根真菌和根瘤菌发生共处时能根据其特异性进行识别。如对丛 枝 菌 根 真 菌 的 信 号 因 子 (Mycorrhizalfactors, Mycfactors) 和 和 根 瘤 菌 的 菌 根 信 号 因 子 (Nodulationfactors, Nodfactors)进行识。由 AMF 能够直接产生 Mycfactors,包含了脂质几丁 寡糖(lipochitooligosaccharide, LCOs)。生物界公认的根菌形成大致分为五个程序:第一,植 物根与 AMF 交换共生信号,来激活双方的共生程序。其次,AMF 在根上表皮产生附着枝。 第 三步,菌根进去到植物的细胞内和细胞间。第四步,进去植物细胞间和细胞内的根菌在特定 的优化接口与植物进行营养输送和交换。 被丛枝根真菌寄生的植物对根菌的家族基因 (62]aRAM2 和 DMI3 有识别和共生能力。只有这样才能让角质生成进而促进丛枝状的形成。 这就是(glycerol-3-phosphateacyltransferase。作用于菌根合成途径的下游。

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3 Meta 分析概述
3.1 Meta 分析(Meta-analysis)原理
Meta 分析 (Meta-analysis) 中文翻译为 “荟萃分析” 。 其在英文中的定义是 “The statistical analysis of a large collection of analysis results from individual studies for the purpose of

integrating the findings.” 中文翻译为: 一种综合性强的统计方法, 并且是同一课题研究的内容, 而且在特定条件下对研究结果进行分析和整合。也有国内的学者将 Meta 分析翻译为“综合性 分析,单元分析,共性分析”等,但本文统一翻译为 Meta 分析。Meta 分析思想不是一蹴而 就的, 而且有一个比较漫长的发展过程。 最开始是 1920 年由 Fisher 统计学家做的 Beecher HK. , 1955)得到了确定。到了 19 世纪 50 年代由 Beecher 正式提出了 Meta 的分析概念。后来美国 心里学家又把这种思想进行扩大。

3.2Meta 分析在国外的发展状况以及历史
据历料记载 Meta 分析是在实践中提出的。1904 年英国的统计学家把统计好的五个数学 进行平均,再根据统计结果对当时英国所使用的疫苗与当时英国人死亡率之间的关系进行分 析,即检验疫苗的有效与否(PearsonK,1904)。Meta 分析真正兴起的时间在 70 年代。而且 当时英国还把这种统计分析方法运用到军事实验,对实验结果进行科学的综合分析。这是 Meta 分析开始形成的邹型。而真正意义上 Meta 分析的提出还应该算是美国教学专家兼心理 学家在统计心理治疗效果时把这种实用的定量分析法命名为“Meta-analysis”。在学术界普遍 认为这才是真正意义上的 Meta 分析。之外,Glass(1976)又提出了 EffectSize(效应值)的 概念。 19 世纪 90 年代在生态学领域有几篇有关 Meta 分析引起了专家的关注,所以 Meta 分析 一直到上世纪 90 年代才真正应用于生态领域。 后来有关学者又提出与生物学中的重复取样检 验法非常适应的 Bootstrap。的问世也开创了 Meta 分析与计算机结合来处理生态学方面的数 据。Meta 分析在生态学领域运用已经达到相当高的水平,而且这种分析应用的范围更广,而 且方法越来越成熟和实用。

3.3Meta 分析的优点
Meta 分析属于统计学方式被提出并受到不断发展,其相比传统综述有很大的优越性。与

此同时,也有学者发现 Meta 分析的缺点并对其报道大致如下: 优点:在 Meta 分析出现以前,对之前学者的研究结论综合和分析的方式通常只有两种。 一是叙述性综述,叙述性综述由于其缺乏科学系统的方法指导,是一种主观性的综述方法, 被应用的越来越少。另外一种方法是数表决法(VoteCounting),这种方法的弊端在于有的 处理即使没有统计学上的显著性,但是仍然可以在一定程度上说明处理是具有效应的。Meta 分析在数据汇总之后得到一个总的效应值,这样得到的结论也具有较强的说服力。

4 研究方法及结论
4.1 研究方法
4.1.1 数据库建立 通过 ISIWebofKnowl-edge 检索平台, 以主题:Arbuseular Myeorrhiza &Trifolium ORclover, 文献类型:ARTICAL, 时间跨度:有史以来的年代, 通过对 Web of Science 数据库的检索的结论 一共有七百多篇。而对本课题研究有借鉴作用的有 30 多篇。这些文章都满足了一下几个条 件:(1)所选的寄主植物是车轴草科植物,而且 AM 的接种方式都是空白接种方式。(2)具有选 定的指标如,植物吸收生物量的多少,其中包括植物在地下已拥有的生物量以及人们提取地 上所研究的生物量。植物的多种吸收量,包括 p 的吸收量,n 的吸收量。(3)允许重复和实验 的误差,但是都必须进行处理。(4)重复报道的数据只选用其中一篇。本文出现的真菌种类, 协同处理和培育时间都通过相对独立的样本进行实验分析,并且计算提取的各项指标的平均 值(X:空白均值,XE:接种均值),标准差(SDI:空白标准差,SDE:接种标准差)或者标准误(SEA: 空白标准误,SEE:接种标准误)。 4.1.2Meta 分析 利用 MetaWinv2.1 软件(http://metawinsoft.eom/)把随机抽取的照应模型进行 Meta 分析, 根据分析结果可以做出相应的数据。然后按照最科学的 Hedge 对效应进行计算,并且把 (Response Ration,R)所统计的自然对数作为样本效应值来进行计算。计算公式为:
ln R ? ln XE XC

效应值方差为:

? ln R ?

2 2 SDC SEC ? 2 2 NC X C NE X E

根据以上公式可以很精准地计算出 LnR 值和 LnR 值的效应值。其中 95%的置信区是采用 综合出来的自助法获取的。并且严格按照文献中提出的方法进行分组异质分析。为了对相应 值的可靠性进行检测采用了多达近 5000 次的再取样。只有这 95%的置信区之间任何的重叠才 能把这种效应值的差异性看做是显著。把培育时间作为一个参量,并正视培育时间对结果的 影响,把培育真菌的时间看成是协变量。利用 Stata 软件中的‘r 语言 metareg’程序包,对培 养时间与效应值进行 Meta 回归分析,若 P0.05 则接种效应与培养时间显著相关。

4.2 结果与分析
4.2.1 概述 此次研究中共有 525 个互不影响的实验样本,它们是从 30 篇文献中精心选取的,并且在 严格的室内条件下培育。从总体上来看,约有 5.52%的总生物量样本取自于其中的 5 篇文献; 约有 18.10%的地上生物量样本取自于其中的 20 篇文献;约有 13.33%的地下生物量样本取自 于其中的 16 篇文献;约有 34.67%的植物磷(P)吸收样本取自于其中的 20 篇文献;约有 7.62% 的植物氮(N)吸收样本取自于其中的 7 篇文献;约有 5.14%的植物钠(Na)吸收样本取自于其中 的 2 篇文献;约有 6.86%的植物钾(K)吸收样本取自于其中的 3 篇文献;此外还有约为 6.86% 的植物锌(Zn)吸收样本取自于其中的 4 篇文献。此次研究对于不同种类的 AM 真菌、车轴草 属植物,以及其他的胁迫处理、培养的条件和时间等因素进行细致的对照。在多种 AM 真菌 中,有根内球囊霉(Glomus iutraradices)占总样本数的 36.6%,摩西球囊霉(G.mosseae)占

24.2%,混合接种占 15.0%、地表球囊霉(G.versiforme)占 14.3%、珠状巨抱囊霉 (Gigasporamargarita)占 5.7%、幼套球囊霉(G.etunicatum)占 3.0%以及聚生球囊霉 (G.fasciculatum)占 1.1%;多种多样的车轴草属植物中有地车轴草(T.subterraueum)占 49.0%、白车轴草(T.repeus)占 21.5%、红车轴草(T.prateuse)占 19.3%还有其中的埃及车轴 草(T.alexaudriuum)占 10.3%;胁迫处理分为无助胁迫处理和有助胁迫处理,其中无肋迫处理 占 47.6%,剩余的 52.4%是有助胁迫处理,施肥作为这次实验多种胁迫处理方式中的一种。观 察可得到接种起到促进效果(自由度=516; E-0.4142; 95%置信区间: 0.3696-0.4587;图

1),其总异质 J 险检验极为明显(总异质性=794.2926; 有的样本中,效应值的大小有极大的不同之处。

P=0.000;表 1),这些现象表明在所

4.2.2 接种 AM 真菌对车轴草属总生物量以及地上、地下生物量的影响 AM 真菌对总、地上以及地下生物量的增加都起到了作用(表 1、图 1),其中地下生物量 与地上在接种 AM 真菌后相差无几( P>0.05 )。在对结果的分析处理后发现,不同种类的 AM 真菌对总生物量、地下生物量的多少没有极大的改变,而对地上生物量的影响较大(表 2、图 2a),AM 真菌中对这三种生物量的促进效果均最明显的是接种 G.margarita;车轴草属植物种对 地上、地下生物量的促进作用影响较为明显对总量的影响微乎其微,而 T.alexaudriuum 对地 上、地下生物量的增加效果最明显(表 2、图 2b);胁迫处理的有无对研究结果几乎没有影响, 而对地上、 地下生物量的增多起到促进作用, 有无胁迫条件对地上与地下的影响有差异(表 2、 图 2c)。 经过 Meta 回归分析得出结论, 总、 地上以及地下生物量的多少之间并没有线性关系(图 3a,b,c)。

图1 表 1 不同指标 Meta 分析 指标 效应值 自由度 95%置信 区间 0.3617-0. 4700 0.3762-0. 6686 0.1915-0. 4212 0.2360-0. 5040 0.3508-1. 0115 P(卡平 方) 0.0000 0.0195

总效应值 总生物量 地上生物 量 地下生物 量 氮吸收

0.4142 0.5094

516 28

0.3068

93

0.0503

0.3672

66

0.6403

0.6408

39

0.0000

磷吸收 钾吸收 钠吸收 锌吸收

0.5590 -0.0852 0.1289 0.3631

177 35 26 35

0.4808-0. 6435 -0.3282-0. 1434 0.0293-0. 2272 0.2556-0. 4921

0.0000 0.0067 0.1472 0.0024

4.2.3AM 真菌对车轴草属植物吸收 N、P 多少的结果分析 AM 真菌可以加强车轴草属植物氮的吸收程度(表 1、图 1),在以上的研究中发现胁迫 处理的有无对不同种类的 AM 真菌种以及车轴草属植物种进行的实验几乎没有影响,但是当 把 AM 真菌 G.mossea 接种在 T.alexandrinum 上时,植物氮吸收的量最多, 并且无胁迫处理下的影响大于胁迫处理下的影响(表 2、图 4a)。经过 Meta 回归分析得出 结论,植物氮吸收量的大小同培养时间之间有明显的线性关系(图 3d)。AM 真菌不仅可以 加强车轴草属植物氮的吸收程度,还可以加强车轴草属植物磷的吸收程度(图 1、表 1)。 AM 真菌种类有差异、车轴草的品种不一样、培养时间不同的情况下,结果的不同之处很明 显,当把摩西球囊霉(G.mosseae)接种在 T.alexandrinum 上时,植物磷吸收的量最多,胁迫处 理对这部分实验影响很小,并且无胁迫处理下的影响大于胁迫处理下的影响(表 2、图 4b)。 经过 Meta 回归分析得出结论, 植物磷吸收量的大小同培养时间之间没有明显的线性关系(图 3e)。 2.4 AM 真菌对吸收 K、Na、Zn 多少的影响 AM 真菌可以减少了对植物钾吸收的量(表 1、图 1)。AM 真菌种有差异、车轴草属植物 种不同植物钾吸收的效果差别很大,当把摩西球囊霉接种在白车轴草(T.repen)上时,植物 钾吸收的量最多, 胁迫处理对这部分实验影响很小, 并且无胁迫处理下植物钾吸收减少(表 2、 图 Sa)。经过 Meta 回归分析得出结论,植物钾吸收量的大小同培养时间之间呈现出线性关系 (图 3f)。 表2 非绝对预测 变量 绝对预测变 量 Q 组间 Q 组间/Q 总 P

AMF 种 总生物量 植物种 胁迫 AMF 种 地上生物量 植物种 胁迫 AMF 种 地下生物量 植物种 胁迫 AMF 种 氮吸收 植物种 胁迫 AMF 种 磷吸收 植物种 胁迫 AMF 种 钾吸收 植物种 胁迫 AMF 种 钠吸收 植物种 胁迫 AMF 种 锌吸收 植物种 胁迫

7.8798 3.4892 2.3360 0.1176 0.0000 0.0000 0.1470 0.3122 0.2266 18.7870 18.1944 14.4839 0.1582 0.1150 0.1091 0.0148 0.0022 0.0004 5.6263 8.6865 4.2090 0.0939 0.1081 0.0620

0.0408 0.0394 17.4072 10.1664 9.7688 0.1632 0.0810 0.0773 0.1090 0.1684 0.0634 37.9785 12.6366 1‘0R23 0.1034 0.0334 0.0037 0.0004 0.0456 0.4170 18.9847 18.9847 7_7320 0.3104

0.1558 0.1219 0.1219 0.1219 0.0136 0.0152 0.ORS 6 3.8112 3.8112 3_R11 2 0.0722 0.0680 0.0694 1.311S 29.576 7 5.0161 0.0209 0.3683 0.ORO 4 0.6468 0.0006 0.0703 0.1558 0.1219

图2

图3

图4 AM 真菌对于植物钠吸收的多少同样有一定的作用(表 1、图 1)。在以上的研究中发现 胁迫处理的有无对不同种类的 AM 真菌种以及车轴草属植物种进行实验的结果几乎没有影 响,但是当把 AM 真菌混合接种在 T.repens 上时,植物钠吸收的量最多,并且胁迫处理下促 进作用进一步增强(表 2、图 Sh)。经过 Meta 回归分析得出结论,植物钠吸收量的大小同培养 时间之间没有线性关系(图 3)。AM 真菌对植物锌吸收的多少也同样有一定的影响(表 1、 图 1)。 在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的 AM 真菌种进行的实验的结果几乎 没有影响,但是对不同的车轴草属植物研究结果有所不同。AM 真菌混合接种在 T.repens 上 时,植物锌吸收的量最多(表 2、图 Sc)。经过 Meta 回归分析得出结论,植物锌吸收量的大小 同培养时间有明显的线性关系(图 4)。 这次实验的结果与 Treseder Hoeksem 等实验得出的结论有相似之处。接种 AM 真菌对总 的、地上、地下生物量全都起了增加效果,这个实验结果与之前很多实验的结果基本相同, 接种效果按照从好到坏排列为总量,然后地下,最后地上。多种 AM 真菌中珠状巨抱囊霉 (G.margarita)对生物量增加效果最好,埃及车轴草(T.alexandrinum)对 AM 真菌的促进作用的 反应最大。胁迫处理对地上生物量的促进效果较明显,但是抑制了地下生物量。这样的结果 说明了,地上生物量在 AM 真菌的促进作用和胁迫作用的促进作用下会增加,这个结论在生 产生活中有重要的应用价值,例如农业中的干旱条件以及环境污染。

5 讨论与结论
AM 真菌接种后能够增加车轴草属植物对氮的吸收量,而且效果最为明显。这个结论与 之前很多实验的结果基本相同。各个对比小组的实验结果表明,在不同 AM 真菌种类、车轴 草属植物和肋迫处理条件下植物氮吸收量的多少没有明显的改变,这样的结果显示无论在上 述哪种条件下,AM 真菌对车轴草属植物对氮的吸收量都会明显增加。 AM 真菌能够增加植物对磷的吸收,这个结论同之前很多实验的结果基本相同,AM 真 菌具有增大植物吸收磷范围的功能,同时 AM 真菌菌丝可以帮助植物提高吸收磷的量。实验 结果表明,各类 AM 真菌和植物对磷的吸收量有明显差异。此结论说明应用在实际中,应该 选取最佳的组合,使得磷吸收量最多。结果表明胁迫处理对植物磷吸收多少的影响很小,这 个结论表示 AM 真菌对车轴草属植物的磷吸收影响较为稳定,与胁迫处理无关。 AM 真菌接种后不可以增加植物的钾吸收量, 实验中来自 G.iutraradice 的样本使植物对钾 的吸收量减小,然而却使植物对钠的吸收量大幅度增加,这与研究结果中的一小部分结论有 差异,车轴草属植物对钠的特异性吸收是应该被考虑到的。 AM 真菌接种后促进植物对锌的吸收,这个结论同之前很多实验的结果基本相同,经过 Meta 回归分析可以得出结论,培养时间同植物总的、地上、地下生物量、磷、钠吸收效果之 间没有线性关系,AM 真菌的促进效果与培养时间关系很小;培养时间对氮、钾、钠的吸收 具有促进作用,AM 真菌对此类微量元素的吸收在时间上会有累加作用,侵染共生时间越长, 促进作用越大。 本次实验借鉴综合了许多前人经验,经过 Meta 分析,表示了 AM 真菌在很大程度上可 以加强车轴草属植物对微量元素的吸收,但是不同的实验条件下实验结果不尽相同。其中 T.alexaudriuum 对接种 AM 真菌的响应最强;协迫处理会使 AM 真菌对实验效果减弱;培养时间 可以明显增强钠、钾还有锌的吸收。此次实验运用 Meta 回归分析研究了 AM 真菌对植物生 长的影响,研究结论刨除了单个试验对象的不确定性,更加具有普遍性,反映出了普遍规律。 可以利用这类方法进行进一步的其他方面的研究。

参考文献
[1]耿云芬,邱琼,卯吉华,景跃波.丛枝菌根真菌接种量对铁力木幼苗的生长效应[J].福建林 业科技,2016,(03):67-71. [2]秦明森,关佳威,刘永俊,潘建斌,石国玺,蒋胜竞,冯虎元.丛枝菌根真菌对车轴草属植物生 长影响的 Meta 分析[J].草业科学,2015,(10):1576-1585. [3]杨德军,邱琼,景跃波,耿云芬,张帆,卯吉华,张快富.丛枝菌根真菌对印度紫檀幼苗的接种 效应[J].西部林业科学,2015,(04):30-35. [4]刘斌.桑树菌根化容器苗应用技术研究[D].西南大学,2014. [5]王真辉,袁坤,杨礼富.丛枝菌根真菌接种诱导的玉米叶片蛋白鉴定及功能分析[J].热带 农业科学,2013,(07):40-44. [6]张传博,谭金玉,罗充,孙云子,张超,乙引.茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花 苜蓿的接种效应研究[J].广西植物,2013,(03):324-330. [7]杨海水.宿主植物对丛枝菌根真菌的影响—共生功能、地理分布及多样性[D].浙江大 学,2013. [8]张倩.植物相互作用与丛枝菌根真菌[D].浙江大学,2011. [9]王琚钢,白淑兰,盖京苹,慈忠玲,方亮.蒙古扁桃 AMF 多样性及其 AMF 接种效应研究[J]. 中国农学通报,2011,(06):155-160. [10]VanDer Heijden M G A,Wiemken A,Sanders I R.Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between co-occurring plant[J].NewPhytologist,2003,157(3):569-578. [11]卢彦琦,王东雪,路向丽,李丽敏,李焱,贺学礼.丛枝菌根真菌对白术生理特性和植株成分 的影响[J].西北植物学报,2011,(02):351-356. [12]Pellegrino E,Bedini S,Avio L,etal.Field inoculation effectiveness of native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi in a Mediterranean agricultural soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2011,43(2):367-376. [13]石伟琦,丁效东,张士荣.丛枝菌根真菌对羊草生物量和氮磷吸收及土壤碳的影响[J].西 北植物学报,2011,(02):357-362. [14]Veresoglou SD,Menexes G,Rillig MC.Do arbuscular mycorrhizal fungi affect the

allometric partition of host plant biomass to shoots and roots?A meta-analysis of studies from 1990 to 2010[J].Mycorrhiza,2012,22(3):227-235. [15]钱奎梅,王丽萍,李江,张谨,贾丽菲.矿区废弃地生态修复中丛枝菌根真菌接种效应[J]. 环境科技,2010,(04):5-9. [16]Van Der Heijden M G A. Arbuscular mycorrhizal fungi as support systems for seedling establishment in grassland[J].Ecology Letters,2004,7(4):293-303. [17]熊丙全,阳淑,张勇,曾明.丛枝菌根真菌接种对葡萄扦插苗生长效应的影响[J].北方园 艺,2009,(11):1-4. [18]熊丙全,阳淑,张勇,曾明.丛枝菌根真菌接种时期和剂量对葡萄扦插苗生长的效应[J].中 国果树,2009,(05):14-18. [19]Staddon PL, Fitter AH, Graves JD. Effect of elevated atmospheric CO2 on mycorrhizal colonization, external mycorrhizal hyphal production and phosphorus inflow in Plantago lanceolata and Trifolium repens in association with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae[J].Global Change Biology,1999,5(3):347-358. [20]周再知,梁坤南,马华明,陈羽,林明平.桃棕苗期接种丛枝菌根菌效应研究[J].林业科学 研究,2006,(06):756-760. [21]蔡晓布,盖京苹,钱成,冯固.西藏高原天然长芒草地丛枝菌根真菌接种效应[J].应用生态 学报,2006,(11):2121-2126. [22]Avio L, Pellegrino E, Bonari E, etal. Functional diversity of arbuscular mycorrhizal fungal isolates in relation to extraradical mycelial networks[J].The New Phytologist,2006,172(2):347-357. [23]刘文科,冯固,李晓林.三种土壤上六种丛枝菌根真菌生长特征和接种效应[J].植物营养 与肥料学报,2006,(04):530-536. [24]刘文科,冯固,李晓林.三种土壤上 AM 真菌接种对甘薯生长和磷营养的影响[J].农业环 境科学学报,2005,(S1):228-231. [25]任萌圃.丛枝菌根真菌在组织培养生根苗移栽中的应用初探[D].北京林业大学,2004. [26]Frank B. On the nutritional dependence of certain trees on root symbiosis with belowground fungi (an English translation of A. B.Frank’s classic paper of 1885) Mycorrhiza2005 15:?267-275

[27]Hardie K. The effect of removal of extraradical hyphae on water uptake by ? vesiuLar arbusepLar mycorrhizal plants. New Phytologist. 1985,101:677-684 [28]Allen MF Mycorrhizae and rehabilitation of disturbed arid soils:Processes and ? practices. Arid Soil Research, 1989,3: 229-241 [29]黄亦存,黄永青,王有智.乳茹属真菌与松属植物形成的外生菌根.真菌学 报.19%15(4):278-283.? [30]Barkers J, Tagu D. The roles of auxins and cytokinins in mycorrhizal symbioses. Journal of Plant Growth RegiaLation.2000, 19:144-154





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