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丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展


第 33 卷第 3 期 2010 年 9 月

浙江师范大学学报 (自然科学版 ) Vol 33, No. 3 .       Journal of Zhejiang Normal University (Nat Sci )        . . Sep. 2010

olis and carbon nutrition, the p romotion of up take and translocation of inorganic nutrition of N , P through the m colonization of fungi It was put for . ward the p roblem s in the studies of AM fungi so that it would p rovide the solid rationales to strengthen the researches on the AM fungi and to enhance the efficiency of the up take and translocation of inorganic nutrition and the ability of p lant nutrition metabolis in the future. It was p redicted m

   菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象 , 它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联 [1] 合体 . 丛枝菌根 ( AM ) 真菌是一类能够与 80%

Abstract: It was summarized the domestic and foreign literatures about the imp rovements of p lant water m etab2 tural p roduction and the ecological agriculture, and bring inestim able econom ic efficiency and ecology benefit . Key words: AM fungi; grow th effect; inorganic nutrition; C; N; P that the AM fungi, as one econom ic effective biological fertilizer, would be w idesp read and app lied in agricul2

   文章编号 : 1001 2 5051 ( 2010) 03 2 0303 2 07

丛枝菌根真菌对植物营养代谢与 生长影响的研究进展
吉春龙 ,   田萌萌 ,   马继芳 ,   金海如
(浙江师范大学 化学与生命科学学院 ,浙江 金华  321004 )
3

摘   : 综述了国内外有关丛枝菌根 (AM )真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养 ,促进植株对 N , P 等矿质 要 营养吸收及其运转途径与机制的研究进展 ,提出了 AM 真菌研究中存在的问题 ,以期今后加强对 AM 真菌的 深入研究 ,进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率 , 增强植株的代谢能力 . 可以预见 , AM 真菌作为一种经 济而有效的生物肥料 ,将广泛应用于农业生产与生态农业中 ,带来不可估量的经济效益和生态效益 . 关键词 : 丛枝菌根真菌 ; 生长效应 ; 矿质营养 ; 碳 ; 氮 ; 磷 中图分类号 : S144      文献标识码 : A

Advances in the researches on the effects of arbuscular m ycorrh iza l fung i on plan t nutr ition m etabolism and growth effects
J I Chunlong,  TI N M engmeng,   A MA J ifang,  J I Hairu N

( College of Chem istry and L ife Science, Zhejiang N or al U n iversity, J inhua Z hejiang  321004, Ch ina) m

以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌 . 近年来 ,有关 AM 真菌对植物营养代谢及其生长 效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论

[2]

3 收文日期 : 2009 2 2 修订日期 : 2010 2 2 10 22; 04 28

  基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 30970101) ; 浙江省科技厅计划项目 ( 2006C22009)   作者简介 : 吉春龙 ( 1984 - ) ,男 ,江西赣州人 ,硕士研究生 . 研究方向 : 植物生物技术 .   通讯作者 : 金海如 . E 2 mail: hrjin@ zjnu. cn

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浙江师范大学学报 (自然科学版 )                 2010 年  

的热点 . 本文总结概述了植物通过 AM 真菌获取 不同营养元素的途径 、 机制及其对植物生长效应 影响的研究进展 .

1  AM 真菌与植物水分营养及其生长效应
1. 1  AM 真菌与植物水分营养的关系 1914 年 B riggs 首 次 提 出“泡 囊 丛 枝 菌 根 (VA ) 能 从 土 壤 中 吸 收 束 缚 水 ” 观 点 , 之 后 , 的

物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植 物水分代谢 ,提高植株对水分的利用率 ,增强其抗 [ 10 ] 旱性 . 杨蓉等 的实验也发现 , 沙田柚组培苗接 种 AM 真菌后能显著降低其叶片脱落酸 (ABA )激 素含量增加的速度 ,减轻植株受水分胁迫的程度 , 从而提高植株吸收利用水分的效率 . 最后 , AM 真 菌可以提高植株细胞渗透性 、 叶片保护酶活性等 与抗旱性相关的生理生化指标 , 增强植株对水分 的吸收利用率 , 改善植株的水分营养状况 . 例如 : [5] [ 11 ] 油蒿 、 柠条锦鸡儿 、 柑橘嫁接苗红肉脐橙 / 枳 、 霞珠扦插苗 等接种植株叶片保护 赤 酶 ——超 氧 化 物 歧 化 酶 ( SOD ) 、 氧 化 物 酶 — 过 ( POD ) 、 过氧化氢酶 ( CAT) 等活性增强 , 丙二醛 (MDA )含量与相对电导率降低 ,能更好地清除因 干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧 -. 自由基 ( O2 , H2 O2 , - OH , O2 ) , 减少或缓解其对 细胞的损害 , 抑制膜脂过氧化的进程和程度 . 此 [ 14 ] [5] [ 11 ] 外 ,长寿沙田柚 、 油蒿 、 柠条锦鸡儿 接种 后植株叶片中可溶性糖或蛋白质 、 脯氨酸含量均 高于非菌根株 ,提高了干旱胁迫下接种植株叶片 细胞的渗透势 ,有利于增强植株的抗旱性 ,改善植 株对水分的利用效率 .
[ 12 ] [ 13 ]

发现菌根对水流经土壤 2 物 2 气连 植 大 续有正效应 . 近年来 , 国内外科研人员普遍认为
George等
[3]

AM 真菌能促进植物对水分的吸收利用 , 改善植

株的水分代谢 ,尤其在水分胁迫环境下 ,菌株能通 [4] 过 AM 真菌菌丝桥梁 的作用 , 把根系中难以吸 收的土壤水分连接起来 , 从而使植株维持较高的 蒸腾速率 ,降低叶面温度 ,获得较非菌根植株更高 的光合效率和水分利用率 . 据报道 : 干旱条件下的 [5] 油蒿 菌根植株叶片相对含水量和束缚水 /自由 水显著提高 ,水分饱和亏降低 ; 正常水分状况下君 [6] 迁子 接种株叶片束缚水含量与对照株相比提 高了 12. 5% ~20. 6% , 显著增强了离体叶片的保 水力 ,而在干旱胁迫下接种株则推迟 15. 4 ~32. 2 h 出现萎蔫 ,复水后又提前 10 ~15 m in恢复正常 . [7] 此外 , Morte 等 在对向日葵接种 AM 真菌后发 现 ,干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别 较对照增强 92%与 45% ,而正常水分状况下则分 别增强 40%与 14% ,说明水分胁迫条件下 AM 真 菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著 . 由此可见 , AM 真菌能明显改善植株的水分营养 状况 ,菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株 . 1. 2  AM 真菌促进植物水分代谢的途径或机制 AM 真菌促进植物根系吸收水分 、 提高植物 水分利用率与抗旱性的主要原因是 : 首先 ,外生菌 丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积 , 能 通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于 [2] 干旱胁迫中的植株 , 供给植株稳定的水分 . 其 次 ,菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构 ,提高菌 根对水分的吸附利用 . 例如 , R illig等 研究发现 , AM 真菌分泌的球囊霉素 ( Glom alin ) 糖蛋白能促 进水分稳定的土壤团聚体的形成 , 这可能是菌根 植株提高水分利用率的重要原因 . 第三 ,调节植物 内源激素的平衡状况 ,改善植株水分营养 . 李晓林 等
[3] [8]

2  AM 真菌与植物碳素营养及其生长效应
2. 1  AM 真菌与植物碳素营养的关系

大量实验表明 , 在适当的条件下植株接种一 定量的 AM 真菌能在一定程度上改善植物的碳素 营养代谢 ,接种植株其外观状态和各项生理生化 指标较不接种植株好 ,主要体现在以下几个方面 . 2. 1. 1   单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量 与非接菌株相比 , 接菌植株单叶面积或单株 叶面积 、 叶绿素含量明显增加 . 例如 : 徐敏等 发 现 ,接种 AM 真菌后 , 姜的单叶面积 、 单株叶面积 与不接种植株在幼苗期比例为 140%和 139% ,收 获期的比例为 116%和 114% ,表明接种植株单叶 面积或单株叶面积较不接种植株高 , 增加了植株 的光合作用面积 ; 江龙等 在接种 AM 真菌后的 烟苗中发现 ,烟苗叶片中叶绿素含量显著增加 ; 而 [5] 赵金莉等 在对油蒿接种后发现 , 在同一水分条 件下 ,不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株 ,而 且植株中叶绿素 a / b 值亦显著提高 , 也就是说接 种 AM 真菌增加了叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 含量
[ 16 ] [ 15 ]

、 Dutra 等

[9]

研究认为 : AM 可以通过调节植

  3 期           第 吉春龙 ,等 : 丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展

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值的差距 . 2. 1. 2   光合速率 、 蒸腾速率与碳水化合物含量 研究表明 , 与对照相比 , 接菌植株的光合速 率、 蒸腾速率有一定程度或显著的提高 ,其中气孔 阻力减小 , 碳水化合物含量明显增加 . 例如 : 与非 接菌株相比 ,接菌黄瓜 的光合速率与蒸腾速率 提高了 24. 8%与 11. 7% ; 而水分胁迫条件下沙田 [ 10 ] 柚 实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移 栽时分别增加了 3. 9 和 3. 5 倍 , 表明沙田柚接种 AM 真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光 合速率 ; 李敏 等 发现 , 大 田条 件下 的 西 瓜 经 Glom us versifor e, G. m osseae 和 Gigaspora. rosea m 处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加 [ 19 ] 44. 5% , 41. 4% 和 45. 7% ; 而大豆 在接种 G. versifor e 后 光 合 速 率 由 对 照 的 50. 4 mg / m 2 ( dm ?h )增加到 63. 7 mg / ( dm2 ?h ) . 此外 ,由于 植株光合速率的提高 ,植株叶片 、 根系与果实中可 溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高 . 例如 : 接 [5] [ 14 ] [ 20 ] [ 21 ] 种后油蒿 、 长寿沙田柚 、 黄瓜 与黄檗 等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高 , 且黄檗在接种 G. d iaphanum 后对其光合速率的 促进作用最大 ,比对照高出 2. 5 倍左右 ,在光合速 率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高 4 倍 [ 20 ] 以上 ,而黄瓜 等果实中的可溶性糖含量也比对 照高得多 .
2. 2  AM 真菌改善植株碳素营养的途径与机制
[ 18 ] [ 17 ]

平衡 .

3  AM 真菌与植物氮素营养及其生长效应
3. 1  AM 真菌与植物氮素营养的关系

研究表明 , AM 真菌能促进植物对氮素的吸 收与转移 ,改善作物氮素营养或氮代谢 ,提高作物 [ 24 ] 产量与品质 . 例如 : 贺学礼等 发现 ,草莓在接种 G. m osseae后 ,植株根和叶的 N 含量与对照相比 显著提高 ,其中在灭菌条件下根和叶的 N 含量分 别提高了 32. 7%和 22. 6% ,而在非灭菌条件下则 分别提高了 44. 8%和 26. 2%. 田间大棚条件下的 [ 25 ] 黄瓜 在 接 种 G. versifor e 和 G. m osseae + m G. tra rad ices , 其果实氨基酸含量分别比对照提 后 高了 47. 66%和 23. 19% ,而蛋白质含量则提高了 [ 26 ] 17. 67% ~34. 79%. 毕国昌等 发现 , 柑橘幼苗 接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量 显著高于对照苗 , 并且叶部和根部各种氨基酸的 含量比对照苗高一倍左右 . 温室盆栽条件下 AM [ 27 ] [ 28 ] 真菌可以促进大丽花 、 孔雀草 与彩叶草 等 [ 29 ] 花卉植物和小车前 、 尖喙珑牛儿苗 等短命植物 对氮素的吸收与利用 . 对西瓜 、 黄瓜 、 芋头和菜豆 品质的影响研究结果则表明 , AM 真菌能显著提 高这些蔬菜氨基酸 、 粗蛋白等营养成分的含量 ,接 种 G. m osseae可分别增加芋头粗蛋白 19% 、 氨基 [ 30 ] 酸总量 24% ,黄瓜粗蛋白 40% . 以上表明 , AM 真菌向宿主植物转移氮素 , 对促进植株的生长与 改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献 . 3. 2  AM 真菌改善植物氮素营养的途径与机制 实验表明 , AM 真菌能明显改善植株的氮素 营养与代谢 . 以下就 AM 真菌促进植株对氮素吸 收与利用 ,改善植物氮素营养或代谢的一般途径 与机制作进一步阐述 . 3. 2. 1  AM 菌丝增加了宿主植物根系吸收面积 AM 真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系 与土壤的接触面积 , 而且能将吸收范围延伸至植 物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之 外 . 例如 , Ames 等 利用 N 标记实验证明 AM 真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收 + NH4 ,并运输至根部 . 此外 , AM 真菌菌丝扩大了 根系与土壤的接触位点 , 相对增强了对土壤中易 被吸附固定的氨态氮的吸收与利用 , 并在土壤水 分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对
[ 31 ] 15

大量实验表明 , AM 真菌通过改善作物的光 合参数提高植株叶片光合速率与光合能力 , 间接 获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化 合物 ,进而改善或促进植物的碳素营养 . 当然 , AM 真菌自身是异养型的微生物 , 须从寄主根系内直 接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生 [ 22 ] 存 . 因此 ,植株在感染 AM 真菌之初 ,由于菌根 真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物 , 从而抑 制了双方的生长和发育 , 但随着菌根的形成和生 长 ,共生菌根增强了宿主植物叶片对 CO2 的吸收 和固定 ,植物产生的碳水化合物积累增加 ,碳素营 养得 到 改 善 , 补 偿 了 AM 真 菌 对 碳 营 养 的 消 [ 23 ] 耗 . 菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供 的营养物质的增加 (这是促进因素 ) 和真菌本身 对碳水 化合 物的 消耗 (这是 减弱 因 素 ) 之 间 的

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[ 32 ]

浙江师范大学学报 (自然科学版 )                 2010 年  

硝态氮的吸收 . 3. 2. 2  AM 真菌提高了豆科植物固氮酶活性 , 增 加根瘤量 大量实验表明 , 双接种 AM 真菌和固氮微生 物的豆科植物既形成菌根 ,也形成根瘤 ,是三位一 体的共生体系 ,可以为植物生长提供充足的氮素 , [ 22 ] 15 从两方面改善其氮素营养状况 . 一方面 , N 标 记实验表明 AM 真菌能提高硝酸还原酶的活性 , 促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有 机氮 ,增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率 , 从而改善其氮素营养状况 . 另一方面 , AM 真菌 通过间接改善豆科植物磷素营养 , 保证根瘤生长 对磷素营养的需求 , 从而增加根瘤植物对土壤氮 素的吸收利用 . 相应地 ,根瘤为 AM 真菌的生长提 供充足的氮源 ,促进 AM 真菌菌丝体的生长发育 , 并提高其侵染率 , 增加菌根对土壤氮的吸收 . 例 [ 34 ] 如 : 李晓林等 用三室结构研究 AM 真菌菌丝对 三叶草固氮能力的影响时发现 , 在根室土壤中施 用 P 50 mg / kg后 , 根瘤数和固氮酶活性都较高 . [ 35 ] 李淑敏等 也发现 , 与单接蚕豆株相比 , 双接种 蚕豆植株高 ,根瘤数和根瘤质量显著增加 ,同时菌 根促染率提高了 12. 0% , 根际土壤酸性和碱性磷 酸酶活性分别由 0. 69 和 0. 39 μmol/ ( g?h ) 增加 到 1. 30 和 0. 54 μmol/ ( g ? h ) , 同时对磷和氮的 吸收速率分别提高了 50. 9%和 22. 0% ,而对有机 磷与氮的吸收则分别增加了 63. 9%和 44. 8%. 3. 2. 3  AM 真菌对不同形态氮素吸收转运的途 径 AM 真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素 (包括无机与有机氮类 ) 的吸收具有较大的选择 性 ,而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着 明显的差异 . 文献 [ 36 ]利用 AM 真菌与毛根农杆 菌质粒 DNA 转化的胡萝卜根建立的双重培养系 15 + 统 , 通过 NH4 标记实验发现菌 丝吸 收的氮 素 90%以上储存于精氨酸 , 并证明了精氨酸是 AM 真菌吸收与利用氮的载体 . 据文献 [ 37 ]报道 , 关于 对无 机氮 的吸收 利 用 , AM 真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要 的作用 , 而对 NO3 中 N 吸收的意义不大 . 例如 , 发现根内球囊霉 G. in tra rad ices 在 + 15 分别含有 NH4 与 NO3 的基质中培养后 , 前者 其根外菌丝谷氨酸 ( Glu ) 、 谷氨酰胺 ( Gln ) 、 天冬
15 [ 33 ]

酰胺 (A sn ) 、 天冬氨酸 ( A sp ) 和丙氨酸 ( A la ) 等含 15 量丰富的游离氨基酸具有更高水平的 N 丰度 . + 当 NH4 和 NO3 并存时 , AM 真菌优先利用前者 , 表明 AM 真菌根外菌丝更容易吸收同化 NH4 ,在 能量上比吸收 NO3 更有效 . 此外 ,由于 NH4 易被 土壤吸附固定 ,移动性小 , 且少量 NH4 积累在植 物体内都会造成伤害 , 因此通过接种或 AM 真菌 侵染 ,利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收 + [ 39 ] 的 NH4 . AM 真菌菌丝还可以吸收利用有机氮 , 如尿 素、 甘氨酸 ( Gly) 、 和 Glu 等 ,其中菌丝对于尿 Gln 素的吸收速度较其他氨基酸更快 . 由于土壤中矿 物质对氨基酸分子有高的吸附力 , 降低了植物根 系对氨基酸的吸收 ,因此 ,研究菌根真菌对氨基酸 [ 39 ] [ 40 ] 的吸收具有重要意义 . 李侠等 利用空气隔 板分室 2 液培养系统研究 AM 真菌根外菌丝吸 半 收传递不同形态氮素的能力时发现 , 根外菌丝吸 15 15 + 15 收传递不同形态 N 的能力为 NH4 > N 2Gln >
15 + + +

4  AM 真菌与植株磷素营养及其生长效应

4. 1  AM 真菌与植物磷素营养的关系

实验表明 , AM 真菌促进植物生长的效应是 由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果 , 菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能 力 ,尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中 , [ 41 ] 这种作用表现得更加明显 . 例如 : Baylis 早在 1959 年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境 下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的 3 ~5 [ 42 ] 倍 . Johnson 也发现 , 菌根甜橙植株叶组织磷水 平较非菌根植株大 3 倍 , 明显提高了其对磷的利 [ 30 ] 用率 . 相关实验发现 ,接种 AM 真菌后的菜豆 、 [ 43 ] 芒果 实生苗 磷的 含量 与 非 菌 株 相 比 提 高 了 [ 29 ] 63%与 48. 47% ; 而小车前和尖喙陇牛儿苗 等 短命植物在接种 G. m osseae后其株高 、 生物量及 对 N , P养分的吸收量等也有明显改善 ,并推测其 改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效 [ 44 ] 率实现的 . 冯固等 在研究了玉米接种 AM 真菌 后对土壤磷的利用时发现 , 在低磷水平下菌根更 能提高植株对于磷素的吸收与利用效率 . 以上表 明 ,与对照株相比 , AM 真菌能明显改善植物的磷 素营养 ,提高植株吸收与利用磷的效率 .

Johansen等

[ 38 ]

N 2Gly > NO3 .
15 -

  3 期           第 吉春龙 ,等 : 丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展

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4. 2  AM 真菌改善植物磷素营养的机制与途径 4. 2. 1   扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间

或范围 增加植物对土壤磷吸收范围是 AM 真菌提高 土壤磷空间有效性的首要原因 . 由于磷在土壤中 移动性较小 ,扩散系数很低 ,作物根际磷亏缺区一 般小于 2 mm ,而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区 以外 , 从 距 离 根 系 8 cm 甚 至 更 远 处 吸 收 运 输 [2] 磷 ,且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至 [ 45 ] 少能伸展到根外 11. 7 cm 处 ,并引起该范围内 土壤有效磷的显著亏缺 , 从而提高了根系对土壤 磷吸收空间的有效性 . 4. 2. 2   改变菌丝际土壤 pH ,活化难溶性磷酸盐 研究表明 , pH 是影响 AM 菌丝际能否有效吸 收利用土壤磷的重要因素 . 在缺磷条件下 , AM 真 菌通过分泌质子和有机酸 , 改变菌丝际的 pH 以 [ 46 ] 活化土壤中难溶性磷酸盐 ,并促使磷从土壤有 [ 47 ] 机磷酸盐的金属螯合物中释放出来 , 从而增加 土壤磷浓度 , 提高植株的吸磷量 . 文献 [ 45 ]利用 薄膜在土壤中形成菌丝际空间 , 研究发现石灰性 土壤中 pH 降低了 0. 6 个单位 , 并促进了植株对 磷的吸收 ,推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室 土壤的 pH 而引起土壤磷酸盐活化的结果 . 4. 2. 3   提高土壤有机磷的利用率 研究表明 ,占土壤全磷含量 50%的有机磷必 须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被 植物利用 , AM 真菌正是通过活化根系磷酸酶而 促进植 株 对 土 壤 有 机 磷 的 利 用 . 例 如 , 宋 勇 春 [ 48 ] 等 在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤 有机磷亏缺关系时 , 发现施用有机磷能促进菌根 根系侵染 ,提高土壤酸性磷酸酶活性 ,使菌丝际范 围变宽 . 柑桔 枳苗随着菌根侵染率的提高 , 根 系分泌磷酸酶活性增强 ,植株含磷量增加 ,推测菌 根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的 吸收 . 以上表明 ,菌根植物通过提高表面酸性磷酸 酶活性使有机磷水解矿化 , 提高了 AM 真菌外菌 丝际利用土壤有机磷的能力 . 4. 2. 4   改变植株养分吸收动力学参数 大量实验证实 : 就生理代谢途径而言 ,菌根促 进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力 (低 [ 50 ] Km , Vmax )与低亲和力 (高 Km , Vm ax ) 等养分吸收 动力学参数加以描述 . 在土壤低磷条件下 ,菌根植
[ 49 ]

株 Km 低于相应的对照 , 菌根吸收部位对磷的亲 和力比非菌根植物高 , 其吸磷量与速率往往也高 于非菌根植物 ,这是菌根植物尚能在缺磷土壤上 正常生长的原因之一 ; 而在磷素较高浓度范围内 , 菌根植株最大吸收速率 Vmax较高 , 即根外菌丝扩 大了根系吸收面积 , 增加了更多的吸收点 . 实 验发现 ,在土壤低磷水平下 , AM 真菌对大豆和三 [ 52 ] 叶草 吸磷量的贡献率均在 70%左右 , 而高磷 水平下则分别下降了 5% 和 20% ~ 30%. 因此 , AM 真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收 , 提高对土壤磷的吸收利用效率 . 4. 2. 5   促进磷的运输 ,增加植物体内磷的储存与 利用效率 研究发现 ,磷在植物体内主要以无机磷形式 运输 ,移运速率为 2 mm / h,而菌丝由于无隔膜 ,储 存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生 质环流不断地输送给根内丛枝 , 再由聚磷酸盐分 解为简单的无机磷转移给宿主植物 , 其运输速率 [ 22, 32 ] 可达 20 mm / h ,是根内运输速率的 10 倍 , 且 盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体 [ 46 ] 内总磷量的 90% , 这就促使根外菌丝吸收的 土壤磷能较迅速地转运到植株体内 . 此外 , AM 真菌还可以改变植物根系结构 , 增加植物体内磷 的储存量 ,增强植物的抵抗力与耐受性 ,提高植株 对土壤磷吸收 、 运输与利用的能力与效率 . 4. 2. 6   刺激土壤中其他微生物活动 ,共同促进磷 的吸收 实验表明 , AM 真菌与溶磷细菌共接种后可 [ 53 ] 以刺激土壤微生物分泌有机酸 , 提高土壤中可 溶性磷的浓度 ,改善植株对磷的吸收 , 尤其是 AM 真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物 [ 54 ] 量和磷的转运效率 ,这也是 AM 真菌促进根系 吸收磷素的原因之一 .
[1] [ 51 ]

5  AM 真菌对其他营养元素的吸收及其对

植物的生长效应
   大量实验表明 , AM 真菌不仅可以改善植株 水分 、 、 碳素 氮素和磷素等营养状况及其对植物的 生长效应 , 并且能促进根系对其他矿质元素 (如 钾离子 ) 的吸收与转运 , 同时能改善植株的硼 、 硫、 、 、 、 钙 铁 锰 氯等一些中量或微量元素营养状 况
[2]

. 例如 : 李晓林等

[ 55 ]

发现 , AM 真菌能促进小

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浙江师范大学学报 (自然科学版 )                 2010 年  

金海棠对锌和铜元素的吸收 . 与对照相比 , 接种 [ 15 ] [ 43 ] [ 29 ] AM 真菌的生姜 、 芒果 , 以及小车前 根、 叶的钾含量显著增加 , 且生姜叶 、 根内钙 、 铜和锌 [ 20 ] 含量也有所提高 . 温室盆栽条件下的黄瓜 在苗 期接种 G. versifor e 后能显著提高其干物质质 m 量 ,增加植株内维生素 C 和 K、 、 等营养元素 Zn Cu [2] 的含量 ; 而蚕豆 菌根除能增加对磷的吸收之 外 ,还有利于植株对钼的吸收 ,并且发现菌根植株 中钾和镁的含量较对照组高 , 此外 AM 真菌与根 瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生 物量和钾的积累 . 以上表明 , AM 真菌能促进根 系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转 运 ,满足植株对其他矿质营养的需要 .
[ 21 ]

到明显改善 , 生物量显著提高 , 植株抗旱 、 抗盐碱 能力增强 , 显著改善作物的品质
[ 32 ]

. 因此 , AM 菌

株可以降低人为施肥的必要 ,减少农药的使用 ,在 生态环境与生物资源保护方面具有重要的意 义
[ 56 ]

. 由于 AM 真菌只有侵入根系才能存活 、 繁

殖并发挥作用 , 而目前纯培养问题己成为 AM 真 菌研究与应用中的一个关键问题 , 这使其在大面 积栽培条件下接种困难 , AM 生物技术并没有得 到广泛应用 . 因此 ,今后需要在多方面对 AM 真菌 展开深入研究 , 进一步探讨 AM 真菌改善植物营 养代谢的机制与途径 , 加快 AM 真菌的纯培养研 究 . 可以预见 , AM 真菌作为一种经济而有效的生 物肥料 , 将 广 泛 应 用 于 农 业 生 产 与 生 态 农 业 中
[ 57 ]

6  展望
综上所述 ,与对照相比 ,菌根植株营养代谢得 参考文献 :
[ 1 ]刘润进 ,陈应龙 . 菌根学 [M ]. 北京 : 科学出版社 , 2007. [ 2 ]李晓林 ,冯固 . 丛枝茵根生态生理 [M ]. 北京 : 华文出版社 , 2001.

,带来不可估量的经济效益和生态效益 .

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(责任编辑     ) 薛 荣



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